Представители хвощевидных растений. споровые растения это растения

55. Отдел Папоротниковидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение .

Отделы плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных представляют собой большую группу высших наземных споровых растений, имеющих листья, стебли, корни с сосудисто-волокнистыми пучками. В жиз-ненном цикле хорошо выражено чередование поколений. Спорофит пред-ставлен вегетативным растением. На спорофите в спорангиях формируются гаплоидные споры. У одних представителей — равноспоровых — они морфоло-гически одинаковые, у других — разноспоровых – различные — микроспоры и мегаспоры. Из спор развивается заросток — половое поколение. У равноспоро-вых он обоеполый, у разноспоровых — раздельнополый (мужской и женский).

Отдел плауновидные – LYCOPODIOPHYTA. Древовидные формы вымерли, имели важное значение в образовании ка-менного угля. Сохранились травянистые низкорослые, до 70 см высотой рас-тения со слабо разветвленными корнями и небольшими тонкими листьями ти-па филлоидов. Среди них имеются равноспоровые и разноспоровые формы. Различают два класса: плауновидные и шильниковые.

Равноспоровые формы представлены растениями порядка плауновых. Типичным представителем является плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), который распространен в хвойных лесах. Имеет стелющийся, дихотоми-чески разветвленный стебель с мелкими линейно-шиловидными листьями и слабо развитыми корнями. Длина стебля до 6 и более метров. На верхушечных побегах несет парные спороносные колоски. Колосок состоит из стержня с листочками — спорофиллами. В пазухах спорофиллов сидят одиночные почко-видные спорангии с большим количеством одинаковых спор. Спора дает зарос-ток — двуполый гаметофит плауна. Заросток лишен хлорофилла, оплетен гифами гриба — микориза. На верхней стороне гаметофита развиваются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотво-рения из зиготы развивается зародыш, из зародыша — взрослое растение спорофитного типа. На образование из споры гаметофита и развитие из него спо-рофита уходит свыше 20 лет.

Споры плауна используются в медицине в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль, в литейном производстве, пиротехнике и др.

Разноспоровую форму представляет селягинелла из класса полушниковых (Isoetopsida) — Selaginella, которая распространена в основном в тропиках. В СНГ произрастает только 8 видов. Селягинелла имеет более нежные дихото-мически ветвящиеся стебли небольших размеров. Образует небольшие кустики до 10 см. Спороносные колоски имеют спорангии двух типов. Микроспоран-гии с большим количеством микроспор, мегаспорангии с 4 мегаспорами. Разноспоровость как начало половой дифференциации представляет прогресс эво-люции. Споры дают заростки: микроспоры — мужской, мегаспоры — женский. Гаметофиты сильно редуцированы. Мужской состоит из антеридия и одной вегетативной клетки, на женском заростке — несколько архегониев с яйцеклет-ками. Заростки очень малы и не покидают оболочки споры. После оплодо-творения яйцеклетки из зиготы образуется зародыш, а из него образуется взрослый спорофит. Большого практического значения не имеет. Тропические формы иногда разводятся как декоративные растения.

Отдел хвощевидные – EQUISETOPHYTA. Представители этого класса древовидные формы — каламиты — играли боль-шую роль в растительном покрове Земли каменноугольного периода. Сохра-нились лишь мелкие травянистые растения рода хвощей, которых насчитыва-ется около 20 видов. В СНГ распространены хвощи: полевой, луговой, болот-ный, лесной, топяной, ветвистый и др.

Особенности биологии и строения растений рассмотрим на примере хвоща полевого — Equisetum arvense.

Как правило, это многолетний полевой сорняк. Зимует в виде корневища с запасом питательных веществ как в корневищах, так и в клубнях, обра-зующихся на них.

Ранней весной из корневищ вырастают бледно-розовые спороносные побеги высотой около 20 см. Стебли этих побегов прямостоячие, сочные, неветви-стые с резко выраженными узлами и междоузлиями. Листья недоразвитые, мелкие, узкие, своими основаниями срастаются в трубку, располагаются мутов-ками. На верхушке побега — спороносный колосок. Ось спороносного колоска покрыта видоизмененными листьями — споролистиками. На споролистиках образуются спорангии, в спорангиях — споры. Внешне споры одинаковы, а физиологически могут быть различными. Каждая спора перекре-щена 4 лентовидными придатками — элатерами, удерживающими несколько спор вместе. При созревании спор ленты распрямляются и разбрасывают их.

В благоприятных условиях споры прорастают и дают двуполый или раздель-нополые заростки, что зависит от условий произрастания. Архегонии и анте-ридии погружены в ткань заростка. В антеридиях образуются около 200 спер-матозоидов, которые передвигаются в капле воды. Из оплодотворенной яйце-клетки развивается зигота, зародыш, из зародыша — взрослый спорофит.

После созревания и осыпания спор весенние спороносные побеги хвоща от-мирают, вместо них из того же корневища образуются вегетативные побеги спорофита. Стебли этих побегов прямостоячие, ветвистые с редуцированными чешуйчатыми листьями, обеспечивают пополнение запасных веществ в корне-вище. Таким образом, половое и бесполое поколения существуют самостоя-тельно. Большого практического значения не имеют. Вегетативные побеги хвоща полевого используются в медицине в качестве мочегонного средства.

Отдел папоротниковидные — PTEROPHYTA — POLYPODIOPHYTA. Папоротники, как плауны и хвощи, происходят от псилофитов. Объединяет около 10 тыс. видов, в СНГ — 100 видов. Включает классы: Marattiopsida, Polypodiopsida .

В качестве типичного представителя настоящих папоротников рассмотрим щитовник мужской — Aspidium filix mas, широко распространенный в лесах умеренной зоны. Размножается корневищами, бесполым и половым путем. Из корневищ вырастает пучок листьев. Молодые листья свернуты улиткой у основания взрослых, начинают развертываться под почвой и на третий год заканчивают формирование, достигая в длину 1 и более метров. Сформированные листья двоякоперистораздельные, растут верхушкой и каждый год отмирают. К середине лета на нижней стороне листа образуются спорангии. Спорангии сидят группами на толстом выросте — плаценте, образуя сорусы. В каждом спорангии споры округлой формы с двойной оболочкой (экзина и интина).

В благоприятных условиях спора прорастает и дает заросток (половое поко-ление, гаметофит). На нижней стороне заростка развиваются ризоиды, кото-рыми он прикрепляется к земле, а также антеридии и выше архегонии. Пере-движение сперматозоидов связано с водой.

Из зиготы вырастает зародыш, а из зародыша — взрослое растение — споро-фит (диплоидный), заросток погибает.

Кроме мужского щитовника растет орляк обыкновенный — Pteridium angelinum, щитовник женский — Athyrium filix — femina.

С точки зрения прогресса эволюции предоставляет интерес водный папо-ротник — сальвиния — Salvinia natans, который образует споры двух типов: мик-роспоры и мегаспоры в микро- и мегаспорганиях как начало половой диффе-ренциации.

Большого практического значения папоротники не имеют. Корневища мужского щитовника и некоторых других видов используются в медицине для приготовления противоглистных препаратов.

Заключение. В эволюции высших споровых растений выделилось 2 направления. В од-ной линии развивается и совершенствуется гаметофит, а спорофит занимает подчиненное положение. Это линия моховидных, не приведшая к возникнове-нию новых форм растений, оказалась слепой линией эволюции.

В другой линии усложняется спорофит, который занял доминирующее по-ложение в цикле развития растений, а гаметофит все больше редуцировался.

Эволюция спорофитной линии шла через развитие макрофилии, разноспоровости, расчленения тела на органы, совершенствование и усложнение стебля, постепенный отход от оплодотворения в водной среде и обеспечивала все разнообразие растительной жизни планеты.

Разноспоровые растения.

Микроспоры содержатся в микроспорангиях, мегаспоры – в мегаспорангиях или мегасинангиях. Семязачаток – это видоизмененный мегасинангий.

Периферические мегаспорангии стерилизовались и образовали покровы семязачатка – интегументы. Функционирует только центральный мегаспорангий – нуцеллус (или ядро) семязачатка.

Голосеменные – 900 видов, в РБ – 4. Распространены почти повсеместно. Представлены преимущественно деревьями, реже – кустарниками, и очень редко лианами. Травянистых растений среди них нет. Листья у большинства видов видоизмененные – игольчатые. Могут быть мелколистные и крупнолистные. Подавляющее большинство голосеменных – вечнозеленые.

Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые, расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

У молодых побегов образуются мужские шишки, на оси которых расположены многослойные чешуйчатые листочки или микроспорофиллы. На их нижней поверхности находятся два микроспорангия – пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых в последствии формируют пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

На других побегах того же растения образуются женские шишки красного цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит – эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие – пыльцевход.

Пыльца через пыльцевход попадает в семязачаток, где прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся два спермия по пыльцевой трубке попадает к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена созревают на второй год, высыпаются из шишки, и переносятся ветром или животными.

Основные статьи: Растения, Споровые растения

Хво-щи (Equisetum) - это многолетние травянистые растения, которые растут на влажных полях и лугах, на болотах и в сы-рых лесах. Хотя по внешнему виду они отличаются от папоротни-ков и плаунов, но по многим признакам схожи с ними. Хво-щи, как и папоротники, являются споровыми растениями.

В настоящее время хвощи большой роли в образовании растительного покрова не играют.

7. Общая характеристика отдела Equisetophyta хвощевидные

Хотя нередко хвощи обра-зуют заросли в тех местах, где другие растения существовать не могут.

Виды хвощей

Видовое разнообразие хвощей невелико — около 30 видов.

В лесах на увлажненной поч-ве часто встречается хвощ лесной с сильно разветвленными поника-ющими боковыми веточками. На песчаных почвах и в оврагах рас-тет хвощ зимующий, на заболочен-ных местах, по берегам рек и озер произрастают хвощ болотный и хвощ приречный (рис.

Хвощ полевой

Типичным представителем является хвощ полевой (рис. 87). Это многолетний сорняк, растущий на полях и пашнях. В почве находится ветвистое корневище с придаточными корнями и почками, из которых каждый год развивают-ся надземные побеги. При обработке почвы кусочки корне-вища хвоща не погибают, а из каждого вырастает самостоя-тельное растение. Поэтому с этим сорняком очень трудно бороться.

Строение

Хвощи имеют уникальные чле-нистые стебли.

На стыках располо-жены листья. Стебель пропитан кремнезе-мом, который придает ему боль-шую прочность.

В клетках стебля и боковых ве-точек находятся хлоропласты — в них происходит фотосинтез. Об-разовавшиеся органические веще-ства оттекают в корневище и там запасаются. Весной органические вещества используются для роста спороносных побегов и образова-ния новых корневищ.

Размножение

Весной у хвоща полевого от корневища отрастают желтовато-бурые побеги, на верхушках которых расположе-ны спороносные колоски.

В них созревают споры. Материал с сайта http://wiki-med.com

В благоприятных условиях споры хвоща, как и папоротника, про-растают в небольшие растеньица, непохожие на листостебельные.

На них формируются органы полового размножения, в которых со-зревают половые клетки. При наличии капельной воды происходит оплодотворение. Из яйцеклетки образуется молодое растение хвоща с корневищем.

После образования спор весен-ние побеги отмирают, а от корне-вища отрастают зеленые летние побеги, похожие на маленькие со-сенки (см.

Значение хвощей

Стебли хвоща зимующего содержат значительное количе-ство кремнезема — твердого, хорошо полирующего вещества. Поэтому его стебли особенно жесткие, прочные. Они издав-на применялись для чистки металлической посуды и вместо наждачной бумаги.

Побеги некоторых хвощей (например, хвоща полевого) ис-пользуются в народной медицине как мочегонное и вяжущее средство.

На этой странице материал по темам:

• хвощи строение

• подземная часть хвощей образована

• споровые растения это растения

• есть ли хлоропласты у хвощей

• хвощи относится у лиственным

Вопросы к этой статье:

• Какие общие с папоротниками признаки имеют хвощи и плауны?

• Чем хвощи отличаются от плаунов?

• По каким признакам хво-щи отличаются от мхов?

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Поиск Лекций

Отдел Хвощевидные. Общая характеристика. Особенности строения. Цикл воспроизведения на примере хвоща полевого. Значение. Обитатели агроценозов и лугов.

В настоящее время Хвощевидные – это самый малочисленный отдел среди папоротникообразных.

Современные представители отдела – многолетние травянистые корневищные растения. Их стебель высотой до нескольких десятков сантиметров расчленен на длинные междоузлия и узлы, что определило другое название этого отдела – Членистые. От узлов наземного побега отходят мутовки боковых побегов, которые часто неправильно принимают за листья.

Настоящие листья хвощей мелкие чешуевидные, очень сильно редуцированы и не имеют хлорофилла. Они срастаются между собой, образуя трубку, которая охватывает междоузлие. Растущие боковые побеги прорывают эту трубку. Функцию фотосинтеза у хвощей берет на себя стебель. Его хлорофиллоносная ткань располагается в периферической части первичной коры. Клетки эпидермы и механической ткани хвощей способны накапливать кремнезем, что придает растениям повышенную прочность.

В центральной части стебля молодых растений располагается сердцевина, которая постепенно разрушается. Поэтому в зрелых надземных побегах в центре находится полость, заполненная воздухом. На подземном корневище образуются придаточные корни. Некоторые укороченные междоузлия подземного побега превращаются в клубеньки, в клетках которых в большом количестве откладывается крахмал. У большинства видов на вершине главного, а иногда и на боковых побегах формируются спороносные колоски стробилы, в которых развиваются спорангии.

Споры образуются в результате редукционного деления, как правило, имеют шаровидную форму и содержат хлоропласты. Все современные хвощи – равноспоровые растения. Хвощ полевой , как и все высшие растения имеет два поколения, которые, представляют собой самостоятельно существующие растения.

Спорофит хвоща полевого представляет собой автотрофное растение с резко специализированными типами побегов: зелеными, корневищными и спороносными. Зеленые или ассимиляционные побеги имеют типичное для хвощей строение – стебли членистые, зеленые, фотосинтезирующие, а листья – кожистые, пленчатые, лишенные хлорофилла, расположенные мутовчато в узлах стебля. стебель имеет хорошо дифференцированные ткани, проводящие пучки коллатеральные, закрытые, без вторичных изменений.

Нижняя часть побегов находится в почве и видоизменяется в корневище (2-й тип побегов), от которого отходят придаточные корни. Корневища залегают глубоко в почве и запасают питательные вещества. За счет питательных веществ на корневище хвоща закладываются почки и рано весной из них возникают розоватые, тоже членистые спороносные побеги (3-й тип побегов), которые не ветвятся, не ассимилируют, а отвечают за бесполое размножение и формируют споры.

В верхней части этих побегов находится стробил, с мутовчато расположенными спорофиллами, иначе называемыми у хвощей спорангиофорами. Каждый спорофилл (спорангиофор) представляет собой 6-угольной формы щиток на ножке. На нижней стороне его формируется от 5 до 13 спорангиев овальной формы. В них и образуются споры.

При созревании спор щитки подсыхают и раздвигаются, наружная стенка спорангия при этом разрывается, и споры, высыпаясь, развеиваются ветром. Споры хвощей округлые, внешне все одинаковые, но из них вырастают различные гаметофиты – мужские или женские, т.е. гаметофиты хвощей двудомные растения. строении спор: они имеют лентовидные выросты – элатеры.

Это третья оболочка (кроме экзины и интины) в виде 4-х лентовидных образований. Они гигроскопичны, и во влажном состоянии элатеры закручены вокруг споры, а при высыхании быстро раскручиваются. Благодаря этому приспособлению сухие споры образуют легкий комок, переносимый потоками воздуха, и облегчающий обеспечение полового процесса, который, как и у мхов, требует наличия капельно-жидкой воды.

Гаметофит- Это небольшие зеленые растеньица в виде пластинок, расчлененных на лопасти. Гаметофит хвощей двудомный, — на одних пластинках развиваются архегонии, на других – антеридии, и гаметофит часто называют женским и мужским заростком. Но иногда могут развиваться и однодомные гаметофиты. Споры хвощей, сцепленные вместе элатерами, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой.Эти микроусловия сказываются на формировании пола будущего заростка.

Для хвощей характерна небольшая редукция половых органов: сокращается число, слагающих их клеток, уменьшаются размеры и упрощается строение этих органов. Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. Архегонии лишь шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду при наличии жидкой среды. Из возникшей зиготы быстро формируется молодой спорофит. Первоначально он скрыт в ткани заростка и состоит из стебелька, двух-трех листочков и корешка, а затем корешок углубляется в почву, и растеньице переходит к самостоятельной жизни.

Так завершается круг развития хвощей, в котором можно четко видеть преобладание достаточно засухоустойчивого спорофита, но половой процесс, однако, невозможен без воды.Значение-Некоторые виды хвощей используются как кормовые растения. В то же время среди них встречаются ядовитые для домашнего скота виды (болотный и приречный). Из-за своей жёсткости хвощи использовались для чистки посуды, вместо наждачной бумаги для полировки мебели. Хвощ полевой имеет лекарственное значение, его используют в качестве кровоостанавливающего средства.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам.

Общая характеристика хвощей. Хвощевидные в прошлом огромная, но почти полностью вымершая группа растений, расцвет которой пришелся на каменноугольный период.

Экология и распространение хвощей . Хвощи довольно широко распространены в основном в северном полушарии.

Встречаются на влажной кислой почве, в сырых лесах, лугах, на болотах, то есть в самых разных растительных сообществах, но в любом случае в местах с достаточным или избыточным увлажнением. Часто они образуют большие заросли, а в некоторых типах низинных болот, по берегам водоемов и в сырых лесах хвощи нередко доминируют в травянистом покрове.

Особенности строения хвощей .

Хвощи имеют зимующее корневище, от которого отходят придаточные корни. На корневище имеются клубеньки, которые содержат крахмал. Надземная часть стебля достигает у видов, обитающих в умеренной зоне, 0.5 — 1 м, у тропических видов стебли обычно более длинные.

Для хвощевидных характерно особое строение побегов, отличающее их от остальных высших споровых растений.

Их побеги состоят из члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Листья мелкие бурые чешуйчатые, сросшиеся в трубку. Функцию фотосинтеза выполняет зеленый стебель.

Другая особенность хвощей — накопление кремнезема в стенках клеток всего растения. Кремнезем играет механическую и защитную роль: хвощи практически не повреждаются моллюсками и насекомыми, их избегают позвоночные животные.

Размножение хвощей .

Вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации корневища, которое как и надземная часть имеет членистое строение и в узлах легко разламывается. Каждый фрагмент слоевища дает обильные побеги.

В связи с наличием такого способа вегетативного размножения, хвощи являются трудноискоренимыми сорняками.

Весной на корневищах вырастают побеги, на которых располагаются спороносные колоски.

Характеристика отдела Хвощевидные. Цикл развития, представители, значение.

На нижней стороне гаметофита возникают бесцветные ризоиды, с помощью которых он прикрепляется к почве и всасывает воду с растворенными в ней минеральными солями.

Оплодотворение у хвощей осуществляется, как у всех споровых растений, в присутствии капельножидкой влаги на поверхности гаметофита. Сперматозоиды подплывают к женскому половому органу, один из них проникает в него и сливается с яйцеклеткой.

Образующаяся зигота прорастает в спорофит.

⇐ Предыдущая91011121314151617

Читайте также:

Значение хвощей

Большинство хвощей несъедобно, но некоторые виды хвощей (хвощ полевой) используются как корм животных.

В некоторых местностях он может быть и ядовитым. Его используют также и в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках.

Иногда крахмалистые клубни и молодые спороносные колоски используются в пищу. Хвощ полевой - злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный - ядовитые растения. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.

Глава 10. Отдел Папоротниковидные
(Polypodiophyta)

Отдел высших споровых растений, объединяющий около 12 тыс.

современных видов. Для папоротников характерно:

© широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков;

© жизненные формы разнообразны - многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты;

© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблями и листьями;

© корни всегда придаточные, с корневыми волосками;

© стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками;

в коре стебля имеется механическая ткань, в центре - несколько концентрических прово-дящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц;

© листья (вайи ), длительное время сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный

цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку; у подавляющего большинства папоротников листья перистые, имеющие черешок, продолжающийся в рахис - ось листа, на которой располагаются перья; часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения;

© спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны группами - сорусами , покрытыми общим покрывальцем - индузием , представляющим собой вырост ткани листа;

© в основном папоротники - равноспоровые растения;

© из спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком), имеющий вид зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами;

© архегонии и антеридии развиваются на нижней поверхности заростка;

© для оплодотворения необходима вода;

© из зиготы сначала развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.

Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников (рис.

71). Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра.

Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками. От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни. Пластинка листа дваждыперисторассеченная. Два года листья развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы, а к осени отмирают.

Молодые листья закручены в виде улиток и долго растут своей верхушкой, постепенно раскручиваясь.

На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы.

В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. После созревания спор стенка спорангия разрывается, обеспечивая тем самым распространение спор.

Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный.

На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов, расположенных ближе к заостренной части пластинки. Здесь же находятся архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии - ближе к заостренной части, часто среди ризоидов.

В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко.

Общая характеристика Хвощевидных.

Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Зародыш начинает развиваться в архегонии. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.

Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах.

Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.

Предыдущая37383940414243444546474849505152Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Спороносный колосок хвоща 1 – общий вид; 2 – спорофиллы; 3 – отдельный спорофилл увел.; 4 – спорангии

На верхушке побегов хвощей образуются органы спороношения – спорангии.

У хвощей они сидят не поодиночке, а собираются в целый колосок. Каждый колосок состоит из 10–20 щитовидных «листочков», под которыми прячутся по 4–6 спорангиев. Для того чтобы отличать обычные листья от спороносных, ученые придумали специальный термин – спорофилл (от слов «спора» и «филлон» – лист).

Запомнить это слово несложно, но очень нужно – оно еще не раз повстречается вам на страницах этой книги.

У большинства видов колоски со спорангиями можно видеть только весной или в начале лета, а у зимующего хвоща старые колоски сохраняются на побеге еще в течение одного–двух лет. А вот полевой хвощ «отличился» тем, что имеет два типа побегов.

Первые желто–бурые побеги со спороносными колосками на верхушке появляются обычно в начале мая и «заняты» исключительно размножением – они не содержат хлорофилла. Побеги второго типа – вегетативные: они зеленые, ветвистые и появляются после отмирания спороносных.

Основная часть растения хвоща находится под землей.

Масса подземных органов хвощей – корневищ и корней – во много раз превышает массу надземных побегов.

Кстати, не путайте корни и корневища! Корневище – это не страшный корень–людоед, и вообще не корень, а подземный видоизмененный побег, служащий для хранения запасов, переживания трудных времен и вегетативного размножения.

Корневища хвоща растут в почве сразу в двух направлениях – горизонтально и вертикально.

С помощью горизонтальных корневищ, часто расположенных на глубине 0,5–2 м, хвощ захватывает новые территории, а с помощью вертикальных – осваивает их. Как и на надземных стеблях, на корневище можно рассмотреть чешуйчатые листья и почки, из которых каждую весну развиваются новые надземные побеги.

В корневище откладываются запасы питательных веществ, в основном крахмала. Иногда удается найти клубеньки, они напоминают миниатюрные картофелины (1-1,5 см в диаметре) и также являются запасающими органами хвощей. Раньше бедное население Евразии и Северной Америки широко использовали сладковатые клубеньки полевого хвоща в пищу.

Сладковаты на вкус и спороносные побеги полевого хвоща. Однако не слишком–то увлекайтесь поеданием хвощей – среди них есть и ядовитые.

Корни хвощей часто вырастают до 2 м в длину и легко достигают водоносных горизонтов, что позволяет этим растениям жить даже на сухих почвах.

Корневища хвощей тянутся под землей на многие метры. Их старые участки отмирают, и молодые отделяются друг от друга, постепенно одно растение дает начало нескольким самостоятельным – так происходит вегетативное размножение хвощей.

Способность размножаться даже небольшими кусочками корневищ делает хвощи трудноискоренимыми и надоедливыми сорняками. Попробуйте выселить хвощ с грядки, и вы поймете, что я имею в виду.

Полевой хвощ.1 – вегетативный побег (летний); 2 – генеративный побег (весенний); 3 – корневище; 4 – клубеньки; 5 – спороносный колосок; 6 – чешуевидные листья; 7 – боковые веточки; 8 – придаточные корни

Такая живучесть и неприхотливость очень выручает хвощи.

Нередко они образуют чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из–за чрезмерного обилия воды или, наоборот, из–за ее недостатка в поверхностных слоях почвы.

Захватив какую–нибудь территорию, хвощи успешно удерживают ее, несмотря даже на засухи, лесные пожары, палы и вытаптывание скотом. И всё это благодаря ползучим корневищам, надежно защищенным толстым слоем почвы.

Споры хвощей, как и других папоротникообразных, могут прорастать только на влажной почве. Их заросткам для развития тоже необходима вода, но тем не менее хвощи вовсе не «привязаны» к влажным местообитаниям – после того как на заростке вырастет молодой хвощ, он благодаря длинным корневищам расползается далеко в стороны, захватывая всё новые участки, даже те, где из споры он бы ни за что не пророс.

Вероятно, именно способность к разрастанию и вегетативному размножению позволила хвощам сохраниться до наших дней.

Плауны

Если вы хотите увидеть плауны, лучше всего отправиться в хвойный лес. В ельнике вам, скорее всего, встретится плаун–баранец, а в сосняке – плауны булавовидный и сплющенный. По внешнему Виду плауны напоминают миниатюрные елочки. В отличие от хвощей листья у них находятся без труда, они густо Покрывают побег от корней до самых кончиков. Одни из них выполняют исключительно функцию питания, на других, которые, как вы помните, называются спорофиллами, расположены органы бесполого размножения – спорангии со спорами.

У плауна–баранца оба типа листьев внешне неотличимы. Спорофиллы имеют зеленую окраску и принимают участие в питании растения. Единственный способ их обнаружить – это рассматривать каждый листок сверху в поисках спорангия с помощью лупы.

Плауны:1– булавовидный; 2– баранец; 3– сплющенный

У других видов наших плаунов найти спорофиллы намного проще.

Все они собраны на верхушке побега в особые колоски, сидящие на тонкой ножке. Эти колоски легко заметны, поскольку образующие их спорофиллы и размерами, и формой, а иногда даже окраской отличаются от обычных листьев. Например, у булавовидного плауна колоски желто–зеленого цвета.

У многих плаунов стебли полегающие.

Это значит, что более старые участки побегов лежат на земле, а молодые приподнимаются вертикально. Вначале растение плауна разрастается во все стороны и образует небольшую куртину. Полегающие более старые участки побегов постепенно отмирают, а новые молодые разрастаются в разные стороны от центра куртины.

Отдел Хвощевидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

В результате такого однобокого роста от центра к периферии плауны разрастаются в «ведьмины кольца», напоминающие кольца грибов. Конечно, «ведьмино кольцо» – не всегда идеально ровный круг, оно может быть неправильной формы и прерываться. Скорость роста растения более или менее постоянна, поэтому, измерив диаметр кольца, можно вычислить его приблизительный возраст. Расчеты показывают, что у плауна сплюснутого некоторые кольца, достигающие диаметра более 40 м, имеют возраст 150-300 лет.

Спороносный колосок плауна: 1 – спорофиллы; 2 – спорангии; 3 – споры

На юге Австралии, на Тасмании и в Новой Зеландии встречается очень интересный представитель плауновых – филлоглоссум Драммонда.

Взрослое растение вырастает не длиннее 4–5 см от поверхности почвы и представляет собой компактный кустик из нескольких листочков. Обычно филлоглоссум размножается вегетативно с помощью листочков. Хрупкие листья часто отламываются от растения, на влажной почве у их основания образуются клубеньки, из которых вырастают новые филлоглоссумы.

Филлоглоссум относится к группе растений–пирофитов, которые не только не боятся огня, но наоборот, нуждаются в пожарах. Многие растения–пирофиты не могут нормально развиваться и размножаться, если время от времени не возникают пожары. При отсутствии пожаров пышно разрастающиеся травы глушат и затеняют филлоглоссум. В таких условиях пирофитный плаун находится в угнетенном состоянии, облегчение ему приносит только выгорание травяного покрова и растительного опада.

Если пожары не происходят в течение нескольких лет, филлоглоссум в этом месте исчезает. Так губительный для всего живого огонь является важнейшим условием выживания для филлоглоссума.

Филлоглоссум Драммонда

Справедливости ради надо сказать, что большинство плаунов в отличие от филлоглоссума – очень уязвимые создания и нуждаются в охране.

Самые слабые места плаунов – длительно развивающийся заросток (иногда более 15 лет) и примитивные корни, умеющие расти только в мягкой почве. Если встретитесь с плауном в лесу (или с селягинеллой в цветочном магазине, она тоже относится к плауновидным), отнеситесь к ним с бережным почтением – в конце концов, они старше вас на 400 миллионов лет.

Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.

К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.

Проводящая система стебля хвощевидных - актиностела или артростела. Большинство хвощевидных - равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.

Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).

Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).

Класс хвощовые (EQUISETOPSIDA)

Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales) , с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).

Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них - были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.

Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи - небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.

Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.

Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.

Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.

На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina - киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками - а с с и м и л я ц и о н н а я т к а н ь и валекулярные (от лат. vallis - долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции - спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.

У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде - зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.

Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.

В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших - мелкие заростки (мужские).

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.

После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые - зеленые, сильно ветвистые летние побеги.

П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).

В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды - хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum) .

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.

Растения, входящие в отдел хвощевидных (Equisetophyta ), отличаются от других споровых побегами, составленными отдельными члениками (междоузлиями) и узлами с мутовчато расположенными листьями. Характерной чертой хвощевидных является также наличие у них спорангиофоров – особых структур, несущих спорангии. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя стробилы.

Ископаемые остатки хвощевидных известны из девонских отложений. К концу этого периода хвощевидные уже прошли длительный путь эволюции, а расцвет этой группы растений пришелся на каменноугольное время. В палеозое хвощевидные отличались исключительным разнообразием: среди них встречались травы, кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м высоты. Вместе с гигантскими плауновидными эти формы образовывали каменноугольные леса.

В то время, помимо представителей класса хвощевых (Equisetopsida ), на Земле произрастали и хвощевидные растения другого класса – клинолистовых (Sphenophyllopsida )1 . Клинолисты (род Sphenophyllum ) образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода (рис. 1). Побеги некоторых растений этой группы достигали в длину нескольких метров при очень небольшом диаметре (0,1–0,5 см) и были либо полегающими, либо лазающими, о чем свидетельствуют прицепки, обнаруженные на стеблях одного из видов. К узлам молодых участков стебля прикреплялись мутовки из 6–9 клиновидных листьев.

1,2 – клинолист клинолистный (Sphenophyllum cuneifolium) (1 – общий вид части растения, 2 – листья разных узлов стебля); 3–5 – стробилы представителей порядка клинолистовых

(3 – сфенофиллостахис водяной (Sphenophyllostachys aquensis ); 4–5 – сфенофиллостахис Досона (S. dawsonii ), (4 – продольный срез части стробила, 5 – поперечный срез стробила в области междоузлия; сп – спорангий, сс – стерильный сегмент спорангиофора, вс – веточка спороносного сегмента спорангиофора)

Древние представители класса хвощевых – каламиты (Calamites ) – в каменноугольном периоде в значительной мере составляли древесный ярус заболоченных тропических лесов. По внешнему виду каламиты напоминали современные хвощи, только гигантских размеров (рис. 2). Стволы каламитов достигали 10–20 м высоты и 0,5 м в диаметре за счет способности к вторичному утолщению (слой вторичной древесины в их стеблях достигал 12 см).

1–3 – каламиты (Calamites) с разными типами ветвления; 4 – листья каламитов; 5 – поперечный срез стробила каламита; 6 – часть стробила, вид сбоку: слева – с поверхности, справа – в продольном разрезе (б – брактея, пп – проводящий пучок, сф – спорангиофор, сп – спорангий)

Листья, основные фотосинтезирующие органы каламитов, длиной от 2 до 7 см, были расположены в узлах стебля мутовками по 3–70 штук. Стробилы, длиной около 12 и шириной около 4 см, состояли из чередующихся мутовок стерильных листьев и спорангиофоров. Возможно, все каламиты были разноспоровыми растениями, т.е. формировали мужские и женские споры, а на образовывавшихся из них гаметофитах (заростках), соответственно, развивались либо только мужские, либо только женские половые клетки. У одного из каламитов (каламокарпон замечательный – Calamocarpon insignis ) найден мегастробил, в спорангии которого развивалась всего одна мегаспора. Она прорастала прямо внутри спорангия, образуя женский гаметофит. Такая крайняя степень редукции числа мегаспор в спорангии отмечена и у древовидных плауновидных палеозоя 2 .

В отличие от большинства древовидных плауновидных и класса клиноситовых каламиты пережили каменноугольный период и были обильно представлены и в пермское время. Но к началу мезозойской эры каламитовые, достигшие высокой степени специализации, вымерли под воздействием резкого изменения климата. Их менее специализированные сородичи из класса хвощовых на некоторое время пережили климатические перемены и в первой половине мезозоя в некоторых областях Земли даже образовали почти чистые сообщества по берегам водоемов. Однако и они постепенно почти все вымерли, так что в наше время весь отдел хвощевидных представлен одним родом хвощ (Equisetum ), относящимся к классу хвощовых и включающим около 20 видов.

Латинское название Equisetum впервые употребил Плиний Старший, имея в виду, по-видимому, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы). В русском названии «хвощ» отражено сходство взрослого растения с хвостом или с пучком волос. В некоторых местностях России хвощи с мутовчато расположенными побегами называют «сосенка», «елка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест, – «пестиками» или «толкачиками».

1 – участки горизонтального и вертикального корневища с клубнями у хвоща полевого; 2 – то же у хвоща болотного; 3 – схема поперечного среза клубня хвоща полевого; 4 – схема поперечного среза корня хвоща полевого (вп – воздушная полость, пп – проводящий пучок, пт – покровная ткань)

Все современные хвощи – многолетние корневищные травы с мутовками бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл (не следует путать с листьями мутовки зеленых веточек в узлах стеблей). Корневища у всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их узлах часто закладываются почки. Почки на корневищах нередко образуют короткие утолщенные междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся в короткие цепочки, богатые крахмалом. От узлов корневищ отходят многочисленные придаточные корни двух типов: растущие вниз, часто утолщенные, и направленные вверх или в стороны (рис. 3). Стебли прямостоячие или восходящие, простые или мутовчато-ветвистые, цилиндрические или с продольными ребрами, состоят из узлов и полых междоузлий. В узлах побегов находятся листовые влагалища, по верхнему краю которых расположены зубцевидные листовые пластины (рис. 4, В , Г ; 6). Листья хвощей срастаются основаниями в кольцо, сидящее на узле и прикрывающее растущую зону междоузлий, богатую сахаром. Верхушки листьев имеют форму узких зубцов. В почке эти зубцы сращены и образуют колпачок, который при росте стебля разрывается на верхушке. В дальнейшем при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, и эти признаки используются при определении хвощей.

А – вегетативный побег; Б – спороносный побег; В, Г – листовые влагалища; Д – спорангиофор со спорангиями; Е–З – споры (1 – корневище с клубнями, 2 – стробил; 3 – щиток; 4 – спорангий; 5 – ножка; 6 – наружная оболочка споры, 7 – элатеры)

В основании листовых влагалищ хвощей закладываются почки, которые позже прорывают влагалища и образуют боковые побеги. Для возобновления растения особенно важны почки на тех узлах стеблей, которые находятся под землей, вблизи ее поверхности. Рядом с почкой закладывается корень.

По характеру надземных побегов хвощи можно разбить на две группы. У одних видов все надземные побеги однотипны. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т.е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы.

У видов второй группы побеги бывают двух типов: одни – спороносные – буроватые или зеленые, а другие – вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги первой группы, и к зиме отмирают. Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. У хвоща полевого спороносные побеги появляются первыми ранней весной (рис. 4, В ). Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. У хвощей лесного и лугового спороносные побеги с хорошо развитыми стробилами появляются ранней весной одновременно с вегетативными. И те и другие вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После спороношения и отсыхания стробила спороносные побеги функционируют подобно вегетативным. Наконец, у таких видов, как хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ боготский (E. bogotense – он обитает в тропиках Центральной и Южной Америки), спороносные побеги в момент их появления над поверхностью земли с трудом можно отличить от вегетативных – у них такая же зеленая окраска и сходные размеры.

Рис. 5. Формы листовых мутовок (а) и поперечные срезы побегов (б) хвощей:
1 – хвощ полевой; 2 – хвощ луговой; 3 – хвощ лесной; 4 – хвощ болотный; 5 – хвощ зимующий (а – листовое кольцо; б – поперечный разрез стебля)

Жесткость побегов хвощей объясняется тем, что в состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега наряду с целлюлозой входит кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы образуют сплошной и гомогенный, очень прочный слой с мелкими бугорками, приуроченными к выростам оболочки (рис. 5). Слой из кремнезема покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но и защитную роль, так как благодаря ему хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.

Стробилы или спороносные колоски хвощей состоят из спорангиофоров, размещенных на общей оси. Они имеют вид шестиугольных щитков с ножками (рис. 4, Д ). На внутренней стороне такого щитка размещены 4–6 спорангиев. Когда находящиеся в них споры созревают, ось колоска немного удлиняется, и щитки спорангиофоров отходят друг от друга. Стенки созревших спорангиев лопаются, открывается продольная щель, и споры высыпаются. Лентовидные придатки (элатеры), образующиеся из наружной оболочки споры, способствуют сцеплению распространяющихся спор друг с другом (рис. 4, Ж , З ).

Споры могут прорастать только на затененной и влажной почве, где из них вырастает пластинчатый или ветвистый заросток. Заростки (гаметофиты) современных хвощей – очень маленькие, размером в несколько миллиметров, недолговечные зеленые растеньица.

Современные хвощи в отличие от вымерших каламитов – равноспоровые растения, на их заростках образуются органы (архегонии и антеридии), продуцирующие как женские (яйцеклетки), так и мужские (многожгутиковые сперматозоиды) половые клетки.

Сперматозоиды хвощей подвижны, поэтому оплодотворение происходит в воде – во время дождя или выпадения росы. Из зиготы развивается зародыш, а из него – без периода покоя – проросток, который через несколько месяцев превращается во взрослую особь нового бесполого поколения – спорофит (рис. 6).

Рис. 6. Чередование поколений в жизненном цикле хвощей (Equisetum arvense):
а – гаметофит (заросток); б – спорофит; в – спорангофор; г – спорангии; д – щиток спорангиофора; е – элатеры; ж – клубеньки

В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов (групп растений, возникших путем вегетативного размножения), которые нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен квадратных метров.

Хвощи отличаются крайним полиморфизмом. Например, у хвоща полевого, недавно поселившегося на хорошо освещенном участке с нарушенным растительным покровом, стебли обычно низкие, распростертые. Но позже, когда разовьется окружающая растительность, от более зрелых корневищ того же клона могут отходить мощные прямостоячие стебли с ветвистыми побегами. При приближении к северным границам ареала этого вида спороносные побеги, буроватые у растений умеренной зоны, сменяются зеленеющими, а потом – в тундре – и ветвистыми зелеными. Очень изменчивы бывают побеги и у других видов. Эти модификации, возникающие под влиянием многообразных факторов внешней среды (часто даже в пределах одного клона), наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми уродствами, являются одной из причин разногласий между ботаниками в оценке объема рода.

Хвощи довольно широко распространены на Земле, особенно в Северном полушарии. Но в Австралии, Новой Зеландии и Тропической Африке аборигенных видов хвощей нет.

Встречаются хвощи в различных растительных сообществах, но обязательно с достаточным или избыточным увлажнением. По берегам водоемов, в сырых лесах, в некоторых типах низинных болот хвощи нередко доминируют в травянистом покрове.

Хвощи часто захватывают территории с нарушенным растительным покровом, образуя при этом чистые или почти чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи, благодаря наличию глубоко залегающих корневищ, масса которых превышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т.п., и успешно конкурируют с другими растениями, зачастую становясь широко распространенными и трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей.

Хвощи, растущие в условиях избыточного увлажнения, обладают признаками гигрофитов – у них слабо развита водопроводящая система, но хорошо представлена воздухоносная ткань. Одновременно эти растения могут нести и признаки ксерофитов – погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редуцированные листья. Соотношение тех или иных признаков строения варьирует у разных видов.

В умеренной зоне России чаще всего можно встретить следующие виды хвощей.

Рис. 7. Хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh.)авт. рис. Шикина А.В.

Хвощ луговой (E.pratense, рис. 7) – многолетнее растение с удлиненным подземным черным корневищем без клубней. Спороносные побеги бледно-зеленые, простые, с воронковидными крупными влагалищами и свободными светло-коричневыми зубцами, с перепончатой каймой. Колосок длиной 0,8–2 см, цилиндрический. Спороношение в июне-июле. После спороношения, в начале лета, из спороносных побегов развиваются простые зеленые ветви, и они становятся похожими на вегетативные. Вегетативные побеги хвоща лугового имеют высоту 10–30 см и диаметр около 2 мм, они прямостоячие, также бледно-зеленые, внутри с большой центральной полостью и многими мелкими периферическими (рис. 5), с 8–14 шероховатыми ребрами, с простыми неветвящимися боковыми трехгранными веточками длиной 5–15 см, расположенными горизонтально или дугообразно книзу. Зубцы листовых мутовок широколанцетные, на ветвях яйцевидные, острые, в количестве 10–15 шт.

Продолжение следует

Хвощевидные

Хвощёвые, или членистосте́бельные, или чле́нистые. или клинолистовидные (лат. Equisetóphytina) — подотдел высших споровых растений отдела папоротниковидных, ранее помещался в ныне упразднённый отдел Хвощевидные(Equisetophyta).

Для хвощёвых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных высших споровых растений и по внешнему виду напоминают некоторые водоросли (харовые), голосеменные (хвойник), или даже цветковые.

Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками. По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма армирована кремнезёмом; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, переносу спор ветром. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде, продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки, причём развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости

Внешний вид

К хвощёвым принадлежат как травянистые вымершие и ныне живущие растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные вымершие формы, достигавшие 15 м высоты и диаметра ствола 50 см.

Анатомия

Проводящая система стебля хвощёвых представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами. Флоэмасостоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток.

Происхождение и эволюция

Хвощёвые появились в верхнем девоне и произошли от ныне вымерших риниевых (Rhyniales) или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощёвые принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.

Ископаемые хвощёвые (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощёвые. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum).

От всех известных растений и вымершие, и современные хвощёвые отличаются побегами, составленными отдельными члениками. Название «Членистые» и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны своеобразные листья — их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в видеколосков и лишь у некоторых палеозойских видов — спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощёвых — равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Классификация

Подотдел членистые, или хвощёвые, включает три класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, — два вымерших класса: Сфенофилловые (Sphenophyllopsida), Кладоксилеевые (Cladoxylopsida) и ныне существующий класс Хвощёвые (Equisetopsida).

Ископаемые подобного рода встречаются чрезвычайно редко, это единичные экземпляр. Здесь изображен паук, который атакует свою жертву. Потом и одного и второго накрыла смола хвойного дерева, в результате мы получили кусок янтаря с яркой картиной жизни членистоногих далекого, очень далекого, прошлого.

Если подумать, то вероятность получения подобной сценки в куске янтаря исчезающе мала. Тем не менее, счастливая случайность предоставила ученым, да и обывателям, возможность оценить разнообразие жизни 100-миллионолетней давности.

Ископаемый носорог (10 миллионов лет назад)

Череп большого носоорога был найден в Турции. Это животное погибло случайно, а причина - извержение вулкана, случившееся 10 миллионов лет назад. Палеонтологи считают, что вулканические бомбы - главная причина смерти животного, которое было просто забито до смерти падающими с неба раскаленными кусками породы. Череп буквально «запекся», и это не удивительно, поскольку температура пород достигала 450 градусов Цельсия.

По словам специалистов, останки млекопитающих очень редко встречаются в вулканических породах, по большей части потому, что высокая температура, актуальная при извержении вулкана, уничтожает зачастую даже кости. Но в данном случае ученым повезло, и череп носорога был найден практически неповрежденным.

Мегалодон (ископаемая гигантская акула)

Акула, которой принадлежала гигантская челюсть, изображенная на фото, погибла около полутора миллионов лет назад. Размер этой акулы составлял 16 метров, и, как видим, человек был бы вовсе неинтересен такой громадине в качестве добычи. Вероятно, мегалодоны охотились на более крупных существ, которых в то время было в море очень много. И да, на этой челюсти насчитали 182 зуба, можете себе представить? В наше время практически нет морских животных, которые могли бы сопротивляться мегалодону.

Гигантская пчела (50 миллионов лет назад)

Ископаемые насекомые, которых порой находят палеонтологи, имели весьма примечательные размеры. В качестве примера можно привести громадную пчелу, найденную в осадочных породах (вернее, найден ее отпечаток). Ее тело имело длину свыше пяти сантиметров. Представляете, как выглядел рой таких пчел? Наверное, их боялись даже динозавры, причем не только мелкие или средние.

Для сравнения показано тело колибри, которое примерно равно длине тела пчелы (Если не учитывать перья хвоста). Сейчас такого размера достигают только матки пчел некоторых видов, которые водятся в тропической Африке.

Гигантский пингвин (35 миллионов лет назад)

Останки (окаменевшие, само собо) гигантского пингвинча были найдены в Перу, о чем была написана крупная научная статья. И даже, если не вдаваться в науку, то птичка была действительно примечательной. Масса ее составляла 54-59 килограмма, а размеры в два раза превышали размер императорского пингвинча, который считается крупнейшим видом пингвинов на данный момент.

У пингвина был удлиненный клюв, которым, как полагают ученые, было удобно ловить рыбу в экваториальном море того времени.

Саблезубая белка (100 миллионов лет)

Да, представляете, не только тигры были саблезубыми много лет назад. Были и белки, которые тоже имели зубы в виде небольших забель. И размер этих зубов составлял около пятой части размера тела белки. Жили эти животные примерно 100 миллионов лет назад, намного раньше саблезубых тигров.

По словам палеонтологов, найти такой редкий вид млекопитающего, да еще такого древнего - нечто вроде выигрыша в лотерею. По мнению ученых, внешний вид этой «белочки» вполне соответствовал внешнему виду мультяшного героя в «Ледниковом периоде».

Ископаемый кит

Окаменевший скелет кита, выступающий из осадочных пород дна океана, был обнаружен не учеными, а серферами, около калифорнийского побережья. В момент обнаружения случился сильный отлив, и обнажившееся дно показало изумленным спортсменам-любителям большой скелет какого-то животного.

После того, как фотографии скелета попали в Сеть, нашлись ученые, которые определили окаменелость, как останки ископаемого кита времен Плиоцена.

Гнездо динозавров (70 миллионов лет)

В Монголии один из палеонтологов случайно открыл целое гнездо динозавров, с останками 15 динозавров-малышей. Сохранились они очень хорошо, и ученый смог детально проанализировать находку. В общем-то, одним из результатов исследования как раз и явилось доказательство «гнезования» динозавров, которые, как оказалось, первые недели после вылупления из яйца проводили в гнезде. Так что у динозавров был вполне себе приличный материнский инстинкт, благодаря которому и выкармливались малыши.

Может быть, за ними ухаживал и «отец», но это, конечно же, доказать сейчас практически невозможно. Что явилось причиной гибели динозавриков, пока неясно.

Хвощ (300 миллионов лет)

Это не очень редкая находка, но настолько хорошо сохранившийся хвощ, что отпечатались даже неровности «листьев» (у хвоща таковых нет), в общем-то, является событием примечательным.

Странный червяк (542 миллиона лет назад)

Окаменелые останки червя, который жил пол-миллиарда лет назад, были найден учеными в канадском Национальном Парке Yoho. У червей, как известно, вовсе нет скелета, и поэтому находки, подобные этой, встречаются крайне редко.

Палеонтологи считают, что этот червь является промежуточнм звеном развития между, собственно, червями, и остальными обитателями морей и океанов. Т.е., это одно из ранее ненайденных ключевых «звеньев» эволюции.