На настоящий момент у живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических антенн. Данные пигменты поглощают кванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического градиента H + на биологических мембранах. Менее распространен случай, при котором в качестве антенны служит производное витамина А, ретиналь; у подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофиллы. В соответствии с этим выделяют бесхлорофилльный и хлорофилльный фотосинтез.
Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H +).
Dieter Oesterhelt и Walther Stoeckenius идентифицировали в «пурпурных мембранах» представителя галофильных архей Halobacterium salinarium (прежнее название Н. halobium ) белок, который позже был назван бактериородопсином . В скором времени были накоплены факты, указывающие на то, что бактериородопсин является светозависимым генератором протонного градиента . В частности, было продемонстрировано фотофосфорилирование на искусственных везикулах, содержащих бактериородопсин и митохондриальную АТФ-синтазу, фотофосфорилирование в интактных клетках H. salinarium , светоиндуцируемое падение pH среды и подавление дыхания, причем все эти эффекты коррелировали со спектром поглощения бактериородопсина. Таким образом, были получены неопровержимые доказательства существования бесхлорофилльного фотосинтеза.
Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует электрон-транспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимую протонную помпу (бактериородопсин) и АТФ-синтазу . Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:
При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ (фотофосфорилирование).
Основной путь получения энергии для галобактерий - аэробное окисление органических соединений (при культивировании используют углеводы и аминокислоты). При дефиците кислорода помимо бесхлорофилльного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина . Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофилльный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.
Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H + и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).
Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактерии , а также гелиобактерии .
При аноксигенном фотосинтезе возможно осуществление:
Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определенных физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов - вода .
Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для высших растений , водорослей , многих протистов и цианобактерий .
Фотосинтез - процесс с крайне сложной пространственно-временной организацией.
Разброс характерных времен различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: скорость процессов поглощения квантов света и миграции энергии измеряется в фемтосекундном интервале (10 −15 с), скорость электронного транспорта имеет характерные времена 10 −10 −10 −2 с, а процессы, связанные с ростом растений, измеряются днями (10 5 −10 7 с).
Также большой разброс размеров характерен для структур, обеспечивающих протекание фотосинтеза: от молекулярного уровня (10 −27 м 3) до уровня фитоценозов (10 5 м 3).
В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:
На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами , их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН . Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза . Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез , образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.
Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах : полуавтономных двухмембранных органеллах , относящихся к классу пластид . Хлоропласты могут содержаться в клетках стеблей , плодов , чашелистиков , однако основным органом фотосинтеза является лист. Лист сформировался в ходе эволюции и анатомически приспособлен к поглощению энергии света и ассимиляции углекислоты . Плоская форма листа обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержания тургора и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы по ксилеме развитой сети проводящих пучков (жилок листа) и стебля . Потеря воды в результате испарения через устьицы и в меньшей степени через кутикулу (транспирация) служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательной и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления, направленные на снижение потерь воды. Отток ассимилятов, необходимый для функционирования цикла Кальвина , осуществляется по флоэме проводящих пучков (жилок) и флоэме стебля. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путём диффузии через устьица, некоторая часть газов движется через кутикулу.
Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов при фотодыхании , необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклеточном пространстве, что возможно при открытых устьицах . Однако, поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит к увеличению транспирационных потерь воды - потерь воды испарением, что приводит к водному дефициту и также снижает продуктивность фотосинтеза. Данный конфликт решается в соответствии с принципом адаптивного компромисса . Кроме того, первичное поглощения углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений с CAM-фотосинтезом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды.
На тканевом уровне, фотосинтез у высших растений обеспечивается специализированной тканью - хлоренхи мой . Хлоренхима располагается близ поверхности тела растения, где получает достаточное количество световой энергии. Обычно хлоренхима располагается непосредственно под эпидермой. У растений, растущих в условиях повышенной инсоляции, между эпидермой и хлоренхимой может располагаться один или два слоя прозрачных клеток (гиподерма), обеспечивающих рассеивание света. У некоторых тенелюбивых растений хлоропластами богата и эпидерма (например кислица). Часто хлоренхима мезофила листа дифференцирована на палисадную (столбчатую) и губчатую, но может состоять и из однородных клеток. При условии дифференцировки, наиболее богата хлоропластами палисадная хлоренхима.
Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды , которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемые гранами . Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO 2 происходит в строме.
В хлоропластах имеются свои ДНК , РНК , рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза .
Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.
В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П 700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл a, тот - вторичный (витамин K 1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин , который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.
Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П 700 .
Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.
Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b 6 f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.
При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.
В темновой стадии с участием АТФ и НАДФ происходит восстановление CO 2 до глюкозы (C 6 H 12 O 6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.
Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат - фосфорилированный углевод (ФГА).
В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.
Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы . Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2 , 12 НАДФН и 18 АТФ.
Отличие этого механизма фотосинтеза от обычного заключается в том, что фиксация углекислого газа и его использование разделены в пространстве, между различными клетками растения .
При низкой концентрации растворённого в строме CO 2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания .
Для увеличения концентрации CO 2 растения С 4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата , возвращаемого в клетки мезофилла.
С 4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO 2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.
Фотосинтез по С4 пути проводят около 7600 видов растений, все относятся к цветковым : многие Злаковые (61 % видов, в том числе культурные - кукуруза, сахарный тростник и сорго и др. ), Гвоздичноцветные (наибольшая доля в семействах Маревые - 40 % видов, Амарантовые - 25 %), некоторые Осоковые , Астровые , Капустные , Молочайные .
Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь , нефть , природный газ , торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.
Фотосинтез служит главным входом неорганического углерода в биогеохимический цикл.
Фотосинтез является основой продуктивности сельско-хозяйственно важных растений.
Большая часть свободного кислорода атмосферы - биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя , позволило жизни существовать на суше.
Первые опыты по изучению фотосинтеза были проведены Джозефом Пристли в -1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал поддерживать горение, а помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз .
Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В г. Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В г. В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.
Хлорофиллы были впервые выделены в г. П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии . Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым , он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощённые лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO 2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.
Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль , он же в 1931 году доказал, что пурпурные бактерии и зелёные серобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез . Окислительно-восстановительный характер фотосинтеза означал, что кислород в оксигенном фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в г. А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO 2 можно разобщить. В - гг.
Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.
При этом необходимо наличие энергии солнечного света.
Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:
Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.
Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете. Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».
Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.
Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.
Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.
В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:
Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.
Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.
Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.
Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.
Критерии сравнения | Световая фаза | Темная фаза |
Солнечный свет | Обязателен | Необязателен |
Место протекание реакций | Граны хлоропласта | Строма хлоропласта |
Зависимость от источника энергии | Зависит от солнечного света | Зависит от АТФ и НАДФ Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы |
Исходные вещества | Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза | Углекислый газ |
Суть фазы и что образуется | Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ Н2 | Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы |
А вы знаете, что каждый зеленый листик является миниатюрной «фабрикой» питательных веществ и кислорода, который нужен для нормальной жизнедеятельности не только животным, но и для человека. Фотосинтез – это процесс выработки из воды и углекислоты из атмосферы данных веществ. Это очень сложный химический процесс, происходящий с участием света. Бесспорно, всем интересно, как же происходит процесс фотосинтеза. Процесс состоит из двух этапов: первый этап – это поглощение квантов света, а второй этап – это использование в разных химических реакциях их энергии.
Как протекает процесс фотосинтеза?
С помощью зеленого вещества, которое называется хлорофилл, растение поглощает свет. Содержится хлорофилл в хлоропластах, которые находятся в плодах и стеблях. Но особенно их большое количество находится в листочках, потому что листочек из-за своей довольно простой структуры может притянуть большое количество света, соответственно, получить для процесса фотосинтеза намного больше энергии.
Хлорофилл, после поглощения, находится в возбужденном состоянии и энергию передает другим молекулам организма растения, особенно получают ее те, которые непосредственно принимают участие в фотосинтезе. Второй этап процесса фотосинтеза происходит без обязательного участия света и состоит в получении химической связи с участием углекислого газа, который получается из воды и воздуха. На этой стадии происходит синтезирование разных очень полезных веществ для жизнедеятельности, таких как глюкоза и крахмал.
Сами растения используют эти органические вещества для питания разных его частей, а так же для того, чтобы поддержать нормальную жизнедеятельность. Помимо этого, эти вещества получают и животные, которые питаются растениями. Человек же получает эти вещества, употребляя в пищу продукты растительного и животного происхождения.
Условия фотосинтеза
Процесс фотосинтеза может происходить не только под действием искусственного света, но и солнечного. На природе, как правило, растения интенсивно осуществляют свою деятельность в весенне-летний период, то есть в то время, когда необходимо много солнечного света. Света в осенний период меньше, день укорачивается, листочки желтеют, а потом опадают. Но только появиться весеннее теплое солнышко, как зеленая листва просыпается и снова возобновляют свою работу зеленые «фабрики» для того, чтобы давать большое количество питательных веществ и кислорода, который так необходим для жизни.
Где происходит процесс фотосинтеза?
Фотосинтез, в основном, происходит, как мы уже говорили выше, если вы помните, в листьях растений, по той причине, что именно у них есть способность принимать на себя большое количество света, который так необходим для процесса фотосинтез.
В заключение можно подвести итоги и сказать то, что такой процесс, как фотосинтез – это неотъемлемая часть жизнедеятельности растений. Надеемся, что наша статья помогла понять многим, что же такое фотосинтез, и для чего он необходим.
Осуществляется процесс фотосинтеза в листьях растений. Фотосинтез свойствен лишь зеленым растениям.
Эту важнейшую сторону деятельности листа полнее всего характеризует К. А. Тимирязев:
Можно сказать, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни. Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались - в растении ли, в животном или в человеке, - прошли через лист, произошли из веществ, выработанных листом.
Листья растений по анатомическому строению отличаются большим разнообразием, которое зависит и от вида растения, и от условий их роста. Лист сверху и снизу покрыт эпидермисом - покровной тканью с многочисленными отверстиями, называемыми устьицами. Под верхним эпидермисом расположена палисадная, или столбчатая паренхима, называемая ассимиляционной.
Под ней находится более рыхлая ткань - губчатая паренхима, за которой идет нижний эпидермис. Весь лист пронизан сетью жилок, состоящих из проводящих пучков, по которым проходят вода, минеральные и органические вещества.
В столбчатой и губчатой ткани листа расположены зеленые пластиды - хлоропласты, содержащие пигменты. Наличием хлоропластов и содержащихся в них зеленых пигментов (хлорофиллов) объясняется окраска растений.
Огромная листовая поверхность, достигающая 30 000 - 50 000 кв. м на 1 га у разных растений, хорошо приспособлена для успешного поглощения СО 2 из воздуха в процессе фотосинтеза.
Углекислый газ проникает в лист растения через устьица, расположенные в эпидермисе, поступает в межклетники и, проникая через оболочку клеток, попадает в цитоплазму, а затем в хлоропласты, где и осуществляется процесс ассимиляции.
Образующийся в этом процессе кислород диффундирует с поверхности хлоропластов в свободном состоянии.
Таким образом, через устьица осуществляется газообмен листьев с внешней средой - поступление углекислого газа и выделение кислорода в процессе фотосинтеза, выделение углекислого газа и поглощение кислорода в процессе дыхания. Кроме того, устьица служат для выделения паров воды.
Несмотря на то, что общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% всей листовой поверхности, тем не менее при открытых устьицах углекислый газ проникает в листья со скоростью, превышающей в 50 раз поглощение его щелочью. Количество устьиц очень велико - от нескольких десятков до 1500 на 1 кв. мм.
Хлоропласты - зеленые пластиды, в которых происходит процесс фотосинтеза. Они расположены в цитоплазме. У высших растений хлоропласты имеют дискообразную или линзовидную форму, у низших они более разнообразны.
Размер хлоропластов у высших растений довольно постоянен, составляя в среднем 1 -10 мк. Обычно в клетке содержится большое количество хлоропластов, в среднем 20-50, а иногда и больше. Расположены они главным образом в листьях, много их в незрелых плодах. В растении общее количество хлоропластов огромно; во взрослом дереве дуба, например, площадь их равняется 2 га.
Хлоропласт имеет мембранную структуру. От цитоплазмы он отделен двухмембранной оболочкой. В хлоропласте находятся ламеллы, белково-липоидные пластинки, собранные в пучки и называемые гранами.
Хлорофилл расположен в ламеллах в виде мономолекулярного слоя. Между ламеллами находится водянистая белковая жидкость - строма; в ней встречаются крахмальные зерна и капли масла.
Строение хлоропласта хорошо приспособлено к фотосинтезу, так как разделение хлорофиллоносного аппарата на мелкие пластинки значительно увеличивает активную поверхность хлоропласта, что облегчает доступ энергии и перенос ее к химическим системам, участвующим в фотосинтезе.
Данные А. А. Табенцкого показывают, что хлоропласты все время изменяются в онтогенезе растения. В молодых листьях наблюдается мелкогранулярная структура хлоропластов, в листьях, закончивших рост,- крупногранулярная.
В старых листьях уже наблюдается распад хлоропластов. В сухом веществе хлоропластов содержится 20-45% белков, 20-40% липоидов, 10-12% углеводов и других запасных веществ, 10% минеральных элементов, 5-10% зеленых пигментов (хлорофилл а и хлорофилл б ), 1-2% каротиноидов, а также небольшое количество РНК и ДНК. Содержание воды достигает 75%.
В хлоропластах имеется большой набор гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов. Исследованиями Н. М. Сисакяна показано, что в хлоропластах происходит и синтез многих ферментов. Благодаря этому они принимают участие во всем сложном комплексе процессов жизнедеятельности растения.
Пигменты можно извлечь из листьев растений спиртом или ацетоном. В вытяжке находятся следующие пигменты: зеленые - хлорофилл а и хлорофилл б ; желтые - каротин и ксантофилл (каротиноиды).
Хлорофилл представляет собой
одно из интереснейших веществ на земной поверхности
(Ч. Дарвин),
так как благодаря ему возможен синтез органических веществ из неорганических СО 2 и Н 2 О.
Хлорофилл не растворяется в воде, под влиянием солей, кислот и щелочей легко изменяется, поэтому было очень трудно установить его химический состав. Для извлечения хлорофилла обычно применяют этиловый спирт или ацетон.
Хлорофилл имеет следующие суммарные формулы: хлорофилл а - С 55 Н 72 О 5 N 4 Mg, хлорофилл б - С 55 Н 70 О 6 N 4 Mg.
У хлорофилла а больше на 2 атома водорода и меньше на 1 атом кислорода, чем у хлорофилла б . Формулы хлорофилла можно представить и так:
Центральное место в молекуле хлорофилла занимает Мg; его можно вытеснить, подействовав на спиртовую вытяжку хлорофилла соляной кислотой. Зеленый пигмент превращается в бурый, называемый феофитином, в котором Мg замещается двумя атомами Н из соляной кислоты.
Восстановить зеленый цвет вытяжки очень легко внесением в молекулу феофитина магния или другого металла. Следовательно, зеленый цвет хлорофилла связан с наличием в его составе металла.
При воздействии на спиртовую вытяжку хлорофилла щелочью происходит отщепление спиртовых групп (фитола и метилового спирта); в этом случае зеленая окраска хлорофилла сохраняется, что указывает на сохранение ядра молекулы хлорофилла при этой реакции.
Химический состав хлорофилла у всех растений одинаков. Содержание хлорофилла а всегда больше (примерно в 3 раза), чем хлорофилла б. Общее количество хлорофилла невелико и составляет около 1 % от сухого вещества листа.
По своей химической природе хлорофилл близок к красящему веществу крови - гемоглобину, центральное место в молекуле которого занимает не магний, а железо. В соответствии с этим различаются и их физиологические функции: хлорофилл принимает участие в важнейшем восстановительном процессе в растении - фотосинтезе, а гемоглобин - в процессе дыхания животных организмов, перенося кислород.
Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет ее на химические реакции, которые не могут протекать без энергии, получаемой извне. Раствор хлорофилла в проходящем свете имеет зеленый цвет, но при увеличении толщины слоя или концентрации хлорофилла он приобретает красный цвет.
Хлорофилл поглощает свет не сплошь, а избирательно. При пропускании белого света через призму получается спектр, состоящий из семи видимых цветов, которые постепенно переходят друг в друга.
При пропускании белого света через призму и раствор хлорофилла на полученном спектре наиболее интенсивное поглощение будет в красных и сине-фиолетовых лучах. Зеленые лучи поглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл имеет в проходящем свете зеленый цвет.
Однако с увеличением концентрации хлорофилла полосы поглощения расширяются (значительная часть зеленых лучей также поглощается) и без поглощения проходит только часть крайних красных. Спектры поглощения хлорофилла а и б очень близки.
В отраженном свете хлорофилл кажется вишнево-красным, так как он излучает поглощенный свет с изменением длины его волны. Это свойство хлорофилла называется флюоресценцией.
Каротин и ксантофилл имеют полосы поглощения только в синих и фиолетовых лучах. Их спектры близки друг другу.
Поглощенная этими пигментами энергия передается хлорофиллу а , который является непосредственным участником фотосинтеза. Каротин считают провитамином А, так как при его расщеплении образуются 2 молекулы витамина А. Формула каротина - С 40 Н 56 , ксантофилла - С 40 Н 54 (ОН) 2 .
Образование хлорофилла осуществляется в 2 фазы: первая фаза - темновая, во время которой образуется предшественник хлорофилла - протохлорофилл, а вторая - световая, при которой из протохлорофилла на свету образуется хлорофилл.
Образование хлорофилла зависит как от вида растения, так и от ряда внешних условий. Некоторые растения, например проростки хвойных, могут позеленеть и без участия света, в темноте, но у большинства растений хлорофилл образуется из протохлорофилла только на свету.
В отсутствие света получаются этиолированные растения, имеющие тонкий, слабый, сильно вытянутый стебель и очень мелкие бледно-желтые листья. Если выставить этиолированные растения на свет, то листья быстро позеленеют. Это объясняется тем, что в листьях уже имеется протохлорофилл, который под воздействием света легко превращается в хлорофилл.
Большое влияние на образование хлорофилла оказывает температура; при холодной весне у некоторых кустарников листья не зеленеют до установления теплой погоды: при понижении температуры подавляется образование протохлорофилла.
Минимальной температурой, при которой начинается образование хлорофилла, является 2°, максимальной, при которой образование хлорофилла не происходит, 40°. Кроме определенной температуры, для образования хлорофилла необходимы элементы минерального питания, особенно железо.
При его отсутствии у растений наблюдается заболевание, называемое хлорозом. По-видимому, железо является катализатором при синтезе протохлорофилла, так как в состав молекулы хлорофилла оно не входит. Для образования хлорофилла также необходимы азот и магний, входящие в состав его молекулы. Важным условием является и наличие в клетках листа пластид, способных к позеленению.
При их отсутствии листья растений остаются белыми, растение не способно к фотосинтезу и может жить только до тех пор, пока не израсходует запасы семени. Это явление называется альбинизмом. Оно связано с изменением наследственной природы данного растения.
При большем содержании хлорофилла в растении процесс фотосинтеза начинается при меньшей интенсивности света и даже при более низкой температуре. С увеличением содержания хлорофилла в листьях фотосинтез возрастает, но до известного предела. Следовательно, нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и интенсивностью поглощения СО 2 .
Количество ассимилированного листом СО 2 в час в пересчете на единицу содержащегося в листе хлорофилла тем выше, чем меньше хлорофилла. Р. Вильштеттером и А. Штолем была предложена единица, характеризующая соотношение между количеством хлорофилла и поглощенным углекислым газом.
Количество разложенной в единицу времени углекислоты, приходящееся на единицу веса хлорофилла, они назвали ассимиляционным числом .
Ассимиляционное число непостоянно: оно больше при малом содержании хлорофилла и меньше при высоком содержании его в листьях. Следовательно, молекула хлорофилла используется более продуктивно при низком его содержании в листе и продуктивность хлорофилла уменьшается с увеличением его количества. Данные введены в таблицу.
Таблица
Ассимиляционное число в зависимости от содержания хлорофилла
(по Р. Вильштеттеру и А. Штолю)
Растения |
в 10г. листьев (мг) |
Ассимиляционное число |
зеленая раса желтая раса |
||
Сирень | 16,2 | 5,8 |
Этиолированные проростки фасоли после освещения в течение: |
Изданных таблицы видно, что нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и количеством поглощенной СО 2 . Хлорофилл в растениях всегда содержится в избытке и, очевидно, не весь участвует в фотосинтезе. Это объясняется тем, что при фотосинтезе наряду с процессами фотохимическими, которые осуществляются при участии хлорофилла, есть процессы чисто химические, которым свет не нужен.
Темновые реакции в растениях протекают значительно медленнее, чем световые. Скорость световой реакции равна 0,00001 секунды, темновой - 0,04 секунды. Впервые темновые реакции в процессе фотосинтеза обнаружены Ф. Блэкманом.
Он установил, что темновая реакция зависит от температуры, и с повышением ее скорость темновых процессов увеличивается. Длительность световых реакций ничтожна, поэтому скорость процесса фотосинтеза определяется главным образом продолжительностью темновых процессов.
листьях зеленых растений
1) Световая фаза;
2) Темновая фаза.
Световая фаза
Темновая фаза
Что ж, сразу отвечая на вопрос, скажу, что фотосинтез происходит в листьях зеленых растений , а точнее в их клетках. Главную роль здесь играют хлороплатсы, специальные клетки, без которых фотосинтез невозможен. Я отмечу, что этот процесс, фотосинтез, является, как мне кажется, удивительным свойством живого.
Ведь каждый знает, что с помощью фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Такое простое для понимания явление, и в то же время одно из самых сложных процессов живых организмов, в котором принимают участие огромное количество разных частиц и молекул. Чтобы в конце выделился кислород, которым мы все с вами дышим.
Что ж, попытаюсь рассказать, как мы получаем драгоценный кислород.
Фотосинтез – синтез органических веществ из неорганических с помощью солнечного света. Другими словами, падающий на листья, солнечный свет дает необходимую энергию для процесса фотосинтеза. В результате из неорганики образуется органика и выделяется кислород воздуха.
Фотосинтез протекает в 2 фазы:
1) Световая фаза;
2) Темновая фаза.
Расскажу немного о фазах фотосинтеза.
Световая фаза – как ясно из названия, происходит на свету, на поверхностной мембране клеток зеленого листа (говоря научным языком- на мембране гранн). Основными участниками здесь будут хлорофилл, специальные белковые молекулы (белки переносчики) и АТФ- синтетаза, являющаяся поставщиком энергии.
Световая фаза, как и вообще процесс фотосинтеза, начинается с действия кванта света на молекулу хлорофилла. В результате этого взаимодействия хлорофилл приходит в возбужденное состояние, из-за чего эта самая молекула теряет электрон, который переходит на наружную поверхность мембраны. Далее, что бы восстановить потерянный электрон, молекула хлорофилла отбирает его у молекулы воды, из-за чего происходит ее разложение. Все мы знаем, что вода состоит из двух молекул водорода и одной кислорода, и при разложении воды кислород поступает в атмосферу, а положительно заряженный водород собирается на внутренней поверхности мембраны.
Таким образом получилось так, что по одну сторону сконцентрированы отрицательно заряженные электроны и по другую положительно заряженные протоны водорода. С этого момента появляется молекула АТФ-синтетазы, которая образует своеобразный коридор для прохождения протонов к электронам и для снижения этой разности концентраций, о которой мы говорили ниже. На этом месте световая фаза заканчивается и заканчивается она образованием энергетической молекулы АТФ и восстановлением специфической молекулы переносчика НАДФ*Н2.
Другими словами, произошло разложение воды, из-за чего выделился кислород и образовалась молекула АТФ, которая даст энергию для дальнейшего протекания фотосинтеза.
Темновая фаза – как ни странно, фаза эта может протекать как на свету, так и при темноте. Протекает эта фаза в специальных органоидах клеток листа, активно участвующих в фотосинтезе (пластиды). Эта фаза включает несколько химических реакций, которые протекают с помощью той самой молекулы АТФ, синтезированной в первой фазе, и НАДФН. В свою очередь, главные роли здесь принадлежат воде и углекислому газу. Для темновой фазы необходимо непрерывное поступление энергии. Углекислый газ поступает из атмосферы, водород образовался в первую фазу, за энергию отвечает молекула АТФ. Главным результатом темновой фазы являются углеводы, то есть та самая органика, которая необходима растениям для жизни.
Так и происходит тот самый процесс образования органики (углеводов) из неорганики. В результате растения получают продукты, необходимые им для жизни, а мы получаем кислород воздуха. Добавлю, что весь этот процесс протекает исключительно в зеленых растениях, в клетках которых есть хлоропласты («зеленые клетки»).
Полезно0 Не очень