МУРАВЬИ
(Formicidae)
, семейство стебельчатобрюхих насекомых отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), включающего также ос, пчел, пилильщиков, наездников и орехотворок. Делится на 12 современных и вымерших подсемейств, объединяющих 297 родов примерно с 8800 видами. Трудность классификации муравьев связана с двумя феноменами - наличием видов-двойников и гибридов. Мирмекологи (зоологи, специализирующиеся на изучении муравьев) знают, что первых, т.е. видов, практически не различимых по внешнему виду, среди муравьев довольно много. В результате описанный по анатомическим (морфологическим) признакам небольшого числа особей вид нередко приходится разделять на два или более самостоятельных - изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно на основе статистического анализа промеров очень больших количеств (крупных выборок) индивидов, по хромосомным (генетическим) или биохимическим (ферментным) особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьев, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. Если эти гибриды плодовиты, значит речь идет не о самостоятельных видах, а лишь о разных расах одного и того же (по определению, потомство от скрещивания разных видов неплодовито.)
Обилие.
Муравьи - общественные насекомые, обитающие на земле и деревьях по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удаленных от континентов островов. Благодаря такому космополитному распространению, обилию и своим хорошо заметным колониям муравьи известны повсюду. Муравьи - самое эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения поведения, экологии и физиологии. Их колонии представляют собой сложные социальные образования с разделением труда и системами коммуникации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Кроме того, многие виды муравьев поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями. Преимущества, даваемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день это доминирующая по численности группа членистоногих.
Так, на 1 акре (0,4 га) саванны в Кот-д"Ивуаре (Африка) обитает 8 млн. муравьев, образующих примерно 3000 колоний. Вместе с термитами (еще одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Другими словами, при средней популяционной плотности 3,25 млн. муравьев и 0,4 млн. термитов на 1 акр они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса. В областях с умеренным климатом их меньше, но цифры все равно впечатляют. На площади 8 кв. км во Флориде обнаружено 76 видов муравьев из 30 родов, а на площади 5,5 кв. км в Мичигане - 87 их видов из 23 родов.
ТРИ ОБЫЧНЫХ В США МУРАВЬЯ:
а - пенсильванский муравей-древоточец, выгрызающий свои гнезда в древесине, но ею самой не питающийся; б - рыжий лесной муравей, живущий практически по всей планете; в - царица аргентинского муравья, только что сбросившая крылья.
ОБЩЕСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МУРАВЬЕВ
МУРАВЕЙ И ЕГО РАСПЛОД:
на заднем плане - мешковидная личинка, которая в ходе метаморфоза, включающего стадию куколки (спереди), превращается во взрослое насекомое (имаго).
РАСПОЗНАВАНИЕ СОРОДИЧЕЙ
ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КОЛОНИИ
ЖЕЛТЫЙ САДОВЫЙ ЛАЗИЙ
строит земляные холмики на полях и прокапывает ходы к корням кукурузы. С окружающих растений муравьи собирают тлей и переносят их на эти корни. Тли питаются соком кукурузы, а лазии - выделяемой тлями падью (медвяной росой).
СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ
Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .
Семейства муравьев является на сегодняшний день самым эволюционно продвинутым. Живут они колониями, в которых четко прослеживается самоорганизация и разделение труда. Муравьиные особи обладают особенным «языком», что позволяет им передавать сложную информацию, а также запахом, позволяющим им определять принадлежность отдельных особей к тому или иному семейству. В природе они поддерживают симбиотический баланс с другими видами насекомых, растениями, бактериями и грибами.
На сегодня науке известно более 14 тысяч разновидностей муравьев, 300 из которых обитают на территории России. Не все из них являются безобидными для человека, и их популяция с каждым годом увеличивается, поэтому рекомендуется знать о них как можно больше, особенно, когда муравьи все время пытаются прижиться в доме или квартире.
Несмотря на полезные экологические и сельскохозяйственные особенности муравьев, они все же могут наносить вред человеку, поселяясь в людском жилье. Из большого числа разновидностей муравьев следует знать о самых опасных для человека, которые живут в природе и ядовитые укусы которых могут быть смертельными для чувствительных людей.
Несмотря на различные виды муравьев, все они не обитают отдельными особями, а выстраивают общий дом – муравейник, в пределах которого и размножают свою популяцию. В каждом из таких муравьиных поселений муравьи разделяются на группы, выполняющие определенное задание.
Колониальный устрой жизни этих насекомых способствует последующему разделению одного муравейника на несколько других. Строят они свои жилища зачастую глубоко в почве, в трухлой древесине, под мелкой каменистой породой, а также могут поселиться в фундаменте дома, под полами, в наружных щелях стен.
Опасные муравьи зачастую называются убийцами. Муравьи-убийцы – это не вымысел, а научное доказательство существования таких насекомых, которые могут привести к летальному исходу человека, в зоне риска находятся в большей степени аллергики. Но это не означает, что другие люди от их укусов могут не пострадать.
Ядовитые популяции муравьев включают следующие их разновидности:
Среди людей бытуют легенды о том, что самыми опасными являются муравьи людоеды. Однако это всего лишь миф. Муравьи не едят людей. Опасные их виды могут искусать человека, за счет множества укусов и большого количества муравьиного яда он может скончаться. В зоне риска укусов полчища муравьев находятся маленькие дети.
Людей страшат не только ядовитые свойства муравьев, но и их размеры. Далеко не все виды муравьев в природе являются мелкими букашками. Самыми гигантские из них представлены следующими видами:
Самыми малыми особями из семейства муравьиных насекомых являются домовые муравьи, которые селятся в домах и квартирах людей: фараоновы муравьи и маленькие рыжие муравьи (их еще называют коричневые муравьи). Их привлекает любой пищевой отход. Зачастую они селятся вблизи мусорника. Размер их тел 2-4 мм, самцы крылатые. Они являются большой проблемой для жильцов, ведь могут селиться в мебели, в полах, в фундаменте и даже в бытовой технике. Бороться с ним очень сложно, одна квартира может представлять собой один большой муравейник с множеством скрытых ходов и гнезд.
Фараоновы муравьи могут проникать в квартиру из соседнего жилья, с улицы через окна, с принесенными вещами или продуктами. Домовые муравьи представляют собой большие колониальные полчища, соседство с которыми не является чем-то приятным.
В домашних условиях могут завестись и муравьи с крыльями. Летающие особи не являются каким-то особенным видом муравьев, это всего лишь летающие самки и самцы, у которых проходит так называемый брачный период. Летающие муравьиные особи знаменуют о том, что где-то в человеческом жилье вскоре планируется развитие муравейника. Крыло является пищей для самки после того, как она отложит яйца. А вот самцы погибают после оплодотворения самок.
Фараоновы муравьи и рыжие могут годами досаждать жильцам, единственный эффективным метод борьбы с ними – применение токсических средств – спреев, порошков, смесей, гелей, аэрозолей, борной кислоты. Процесс борьбы достаточно продолжительный, ведь эффективность способов борьбы зависит от скорости гибели матки муравейника.
Популяции муравьев очень большие, одни виды скрещиваются с другими, и иногда очень сложно определить к какому виду они относятся.
В природе встречаются как маленькие красные муравьи, средние и большие рыжие и черные, коричневые, так и белый бескрылый «муравей». Так выглядят термиты. Что самое интересное, никакого отношения к муравьям они не имеют, хоть и схожи с ними внешне, это прямые родственники тараканов. Термиты являются лакомством для муравьев.
Сегодня мы расскажем вам интересные факты о муравьях, которые позволят вам поближе познакомиться с этими насекомыми. Наверняка вы не знаете, сколько весит один муравей. А чем они заняты в зимние месяцы? А о том, что эти маленькие создания могут приносить пользу, известно и вовсе единицам.
Некоторые особенности существования этих насекомых более чем удивительны
Семейство муравьев насчитывает довольно большое количество видов, но всех их объединяет строение тела. Как известно, существуют рабочие муравьи, которые постоянно покидают гнездо и снуют в поисках пищи. Эти особи бескрылые, независимо от пола, и только у самок они имеются в период брачного полета. После этого особи женского пола откусывают себе крылья и становятся такими же, как остальные рабочие муравьи.
Тело этих насекомых покрыто хитиновой оболочкой и имеет следующее строение:
Каждый отдельный вид муравьев имеет свое строение головы, на которой расположены мандибулы, предназначенные для переноса пищи, строительного материала и, конечно же, для защиты.
Глаза этих насекомых фасеточные – состоят из нескольких линз. Но не все виды муравьев зрячие. Например, муравей Дракула вовсе не имеет глаз и является абсолютно слепым. А те виды, у которых глаза есть, не способны различать предметы, а могут распознавать только движения. Некоторые из видов также реагируют на степень освещенности пространства и поляризацию света.
Коленчатые усики играют роль органов чувств – с их помощью муравей распознает запахи, улавливает вибрации и колебания воздуха, принимает и передает сигналы при непосредственном контакте с другими особями.
На заметку! Характерно, что подобные усики имеют только муравьи. Другие насекомые их лишены.
Некоторые виды «вооружены» жалом, которое располагается на конце брюшка. Оно служит муравьям как для защиты, так и для охоты.
При помощи ног муравей может не только передвигаться, на самом деле они предназначены для различных функций:
На заметку! Фараоновы муравьи с легкостью передвигаются по стеклу, на что не способны, например, черные тараканы.
Теперь следует рассмотреть, как размножаются муравьи. Этот процесс имеет огромную эффективность. Дело в том, что потомство производит одна самка, которая называется маткой. Она постоянно находится в гнезде, откладывая яйца и ухаживая за ними. Кроме нее, вокруг будущего потомства находятся самцы. Часть из них является рабочее силой, которая время от времени покидает гнездо, чтобы найти пищу; вторая часть просто «присматривает» за яйцами, уберегая их от врагов. В муравейнике помимо матки находятся и другие самки, но они не способны размножаться и являются такой же рабочей силой, как и самцы.
Один раз в год из куколок появляются молодые самки и самцы, которые могут спариваться. В период брачного полета они окрыленные, но сразу же после оплодотворения особи женского пола покидают гнездо и стараются найти новое место для создания своего муравейника. Чтобы обеспечить себя пищей новоиспеченная матка отгрызает себе крылья.
Домашние муравьи ведут себя несколько иначе. Молодые матки не организуют новые гнезда, а создают своеобразные «колонии». При этом расползаются они по новым территориям лишь после того, как в «родном» муравейнике становится слишком тесно. После «расселения» между главным и дочерними гнездами постоянно поддерживается прочная связь. Подробнее познакомиться с устройством муравейника можно в статье .
Важно! По этой причине вывести домашних муравьев становиться довольно сложно. Ведь необходимо обнаружить все муравейники, чтобы полностью уничтожить колонию насекомых.
В гнездах домашних муравьев существуют как рабочие особи, так и разведчики, которые к первым относятся «не с самым глубоким уважением», а воспринимают скорее, как емкости с семенным материалом. Пока площадь муравейника позволяет вмещать всех присутствующих, находящиеся в нем матки враждебности друг к другу не проявляют. Хотя самцы могут даже уничтожить некоторых из них, чаще всего тех, кто откладывает мало яиц.
Сколько весит муравей? Ответ на этот вопрос будет зависеть исключительно от вида насекомого:
Но более всего удивляет то, что общая масса всех муравьев, живущих на планете, равна массе всего человечества, а это ни много ни мало 1 000 000 000 тонн! И если верить подсчетам ученых, то на одного человека приходится 10 000 000 муравьев.
Как вы думаете, что делают муравьи зимой? Спят – ответят многие. Нет, вы ошибаетесь. Их жизнь продолжает «кипеть». Единичные виды впадают в состояние диапаузы, когда внутренние органы насекомых снижают свою работу, но при этом полностью не останавливают ее.
Зимние месяцы муравьи проводят в тех же муравейниках, в которых у них происходит и период активности. А чтобы морозный воздух не проникал внутрь, насекомые тщательно заделывают входы сухими листьями. Иногда они опускают в нижний «отсек» гнезда, где поддерживается более теплая температура.
Во время зимовки муравьи малоподвижны и питаются не так часто. Но если в гнезде есть личинки, то взрослые особи сохраняют свою активность в полной мере и выкармливают потомство. Кроме того, из-за колебаний температур верхние слои муравейника периодически промокают и муравьи постоянно вынуждены переносить пищевые запасы в сухие отсеки.
На заметку! При суровых климатических условиях, например, в северных регионах, муравьи способны переносить особо низкие температуры. Так у личинок, зимующих на Колыме, была зафиксирована температура тела, составляющая -58°С. Этот показатель является наименьшим для насекомых вообще.
Некоторые виды муравьев, у которых нет диапаузы, вынуждены сохранять свою активность на протяжении всей зимы. Чтобы выжить, они запасаются пищей в осенние месяцы, которой должно хватить до оттепели. Рабочая сила в это время занимается ремонтом гнезда и старается сохранить микроклимат.
Личинкам таких видов муравьев для роста требуется белковая пища, которую в условиях зимы добыть невозможно. До прихода холодов они развиваются до состояния взрослых особей и потом отправляются зимовать. А с наступлением весны, когда доступ к белковой пище открывается, матка начинает производить новое потомство.
А вы знаете, чем полезны муравьи? На самом деле, эти крохотные насекомые выполняют множество труднейших экологических функций и способны оказать неоценимую услугу человеку.
Интересный факт! За один только сезон, благодаря одному муравейнику, уничтожается от 100 000 до 1 000 000 насекомых-вредителей.
Теперь вы понимаете, почему муравьи, считаются санитарами леса.
Муравьи - это одно из самых распространенных насекомых в мире. По некоторым подсчетам, это семейство включает чуть более 12400 видов, в которых более 4500 подвидов. Но эта цифра не окончательная и постоянно растет. Учитывая то, сколько видов муравьев существует на всей земле, многим интересно узнать, какие из них встречаются на территории России.
С биологической точки зрения муравьи относятся к перепончатокрылым. Их размер бывает разным, в зависимости от вида. Это общественные насекомые, которые живут колониями. Они строят свои муравейники из мелких частиц в почве или в древесине. Эти семейства хорошо организованы и имеют качественные системы коммуникации для того, чтобы все их действия были слаженными. Интересно, что некоторые виды муравьев общаются на своем языке, при помощи которого передают сложную информацию. Большинство из них имеют симбиотические отношения с некоторыми насекомыми, растениями, грибами и бактериями.
Каждый член колонии знает свое место и четко выполняет отведенную им роль.
Стоит отметить, что самцы и самки снабжены крыльями, а рабочие муравьи их не имеют. Также некоторые виды муравьев имеют жало.
После того как самка была оплодотворена, она теряет крылья и отправляется на поиски места, где заложит основание своего муравейника из нескольких комнат и отложит там яйца. Самец не выживает никогда. Матка вскармливает личинок при помощи слюны. Первая «партия» вышедших рабочих особей начинает заниматься строительством и добычей пищи. После того как появится достаточно рабочих муравьев, самка занимается только откладыванием яиц, а заботу о личинках (белых беспомощных червячках) берет на себя колония. Спустя пять линек образовываются куколки, которые перестают питаться. Из них выходят взрослые самки и рабочие особи. Этот процесс длится весь вегетационный период. Самцы возрождаются только весной.
Основной рацион - это сок растений из выделений тли. Но в тот момент, когда они заботятся о личинках, муравьи питаются другими насекомыми.
Известно, что эти насекомые способны приспособиться к различным условиям и заселить любой ландшафт. Но каждый отдельный вид имеет свои особенности, и это связано не только с внешними характеристиками. У каждого из них есть свои отличия в поведении и укладе жизни. Поэтому если узнать глубже об этих насекомых, даже тех, которые обитают на нашей территории, они могут показаться нам не менее интересными, чем те, которые проживают только в тропиках. Уже упоминалось о том, сколько видов муравьев в мире, поэтому стоит отметить, что из них более 125 видов находится в России. Но в разных источниках эта цифра варьируется и порой достигает 300. Самые знакомые из них - это рыжие лесные, луговые, фараоновы, домашние, термиты, листорезы и другие. Рассмотрим некоторые виды муравьев. Фото к некоторым насекомым будут прилагаться.
Этот вид для своего обитания выбирает смешанные, хвойные и лиственные леса, которым больше 40 лет. Самки и рабочие отличаются красно-коричневым цветом. Их длина примерно 7-14 мм. Голова этого муравья имеет продолговатую форму, а тельце плотное. Самцы с красноватыми или желтоватыми лапками. Их семьи одиночные, разделенные на три касты. Одно гнездо может насчитывать от 800 тыс. до 1 миллиона особей. С мая до конца июня начинаются вылеты для спаривания. Удивительно то, что из яиц выходят только или рабочие особи, или самцы либо самки. Все зависит от потребностей семьи.
Этот вид муравьев способен навредить за счет то, что они разводят тлю. Но при этом они же приносят пользу садам. Эти насекомые уничтожают множество вредителей, которые наносят урон культурным растениям. При этом особое внимание муравьи обращают на тех насекомых, у которых начинается массовое размножение. Было подсчитано, что в крупном муравейнике эти насекомые за один день могут принести до 21 тысячи куколок вредителей. Поэтому один такой муравейник способен защитить примерно гектар хвойного леса.
Еще один вид, распространенный в России, - это луговой. Размер этого насекомого варьируется в пределах 5-11 мм. У луговых муравьев тело покрыто ворсинками, а спереди на грудке имеется темное пятнышко. Для строительства дома они выбирают луга, открытые опушки и полянки. Этот вид также разводит тлю. От муравейника к их «пастбищам» проложены углубленные дорожки, над которыми сделаны навесы. По этим путям муравьи ходят годами. Помимо выделений тли эти виды муравьев питаются мертвыми насекомыми. Очень редко лакомятся живыми.
После зимы, как только воздух прогреется до +10 градусов, они выползают из муравейника. При температуре +30 насекомые не покидают свое жилище. Выше было описано, сколько видов муравьев в мире, но из всех их только эти делают вылеты для размножения дважды в сезон. Они выпадают на май и август.
Этот представитель относится к самым маленьким муравьям. Их полная длина равна 2-4 мм. Впервые они были обнаружены в Египте в гробницах на мумиях. Тогда Карл Линней их описал и присвоил им имя. Это случилось в 1758 году. Небольшие размеры помогли этим малышам распространиться по всей земле. В России они были замечены в 1889 году. Так приобрели известность эти виды муравьев. В мире они встречаются практически в каждом уголке, где есть люди.
Обычно они имеют желтый цвет и темное брюшко. Самцы практически черные и всегда крылатые. Этот вид очень трудолюбив, а в северной стороне они селятся исключительно в домах человека. Они предпочитают темноту и влагу, поэтому чаще встречаются в щелях полов, стен и других пустотах. Поскольку они всегда находятся в тепле, они не впадают в спячку и их колонии постоянно растут. Обычно их численность - несколько тысяч. Кроме того, для размножения им не приходится вылетать, а после оплодотворения рабочие особи отгрызают матке крылья. Всего за год семья вырастает на две тысячи обитателей. Гнездо делится, и так они распространяются по всей площади, вырастая в огромные колонии. Бороться с ними сложно, поскольку в одном месте может быть не одна самка. Интересно, что с этими обитателями не могут ужиться клопы, поскольку кислоты, которые исходят от смертельны для этих постельных вредителей.
Эти представители также относятся к самым мелким, их размер колеблется от 1 до 3 мм. Самка и самец темного коричневого тона, а рабочие особи отличаются желтой яркой окраской. Этих муравьишек называют ворами. Их небольшой размер делает их почти незаметными, и благодаря этому они неплохо уживаются около муравейников остальных видов. При этом они крадут у них личинок и яйца для того, чтобы прокормиться. Их можно повстречать в а также с южной стороны Европейской части страны.
Этот вид также является одним из самых распространенных и нередко селится в домах человека. Их окраска обычно черная, но бывает темно-коричневой. Все тельце букашки покрыто мелкими ворсинками. Обычно муравейники строятся в почве, а сверху есть насыпной холмик. Также они могут строить свои жилища и в древесине, и под валунами. Порой можно встретить черного муравья более крупного размера - в этом случае вы наткнулись на другого представителя, его называют жнецом. Этот вид известен своей склонностью к огромным запасам в муравейнике. Они могут насобирать около килограмма семян и насекомых, чтобы успешно провести зимовку. Интересно то, что в отличие от других муравьев своих личинок они кормят растительной пищей, а не насекомыми.
Но на этом виды муравьев, которые встречаются в России, не заканчиваются. Например, многим известны древоточцы, которые бегают по веткам и собирают на листочках медвяную росу, а свои колонии основывают в пнях или под корой, прогрызая ходы. Также на территории страны встречаются некоторые виды «амазонок», которые не рождают рабочих особей, а воруют личинки у более мирных муравьев. Появившиеся на свет малыши думают, что амазонки - их родители и начинают для них выполнять всю «черную» работу.
Существует два вида этих насекомых, которые вселяют особый страх в человека. Но водятся они не в России. Это муравьи «пуля» и «солдат» (также известны как Первый вид водится в лесах, раскинутых от Парагвая до Никарагуа. Длина его тела 2,5 сантиметра. Он устраивает свой муравейник на дереве. Проходя под ним, можно попасться этому муравью, который отважно спрыгивает на человека, чтобы уберечь свою колонию от врага. Эти насекомые умеют кричать и, прежде чем напасть, он издает зов. Его называют «пулей» не просто так. Его укус также пронзителен и болезнен, как пулевое ранение.
Это второй опасный членистоногий. В основном он обитает в русле Амазонки, но его семейства можно повстречать в Азии и Африке. Это крупные особи, достигающие 1,5 см. Также они оснащены крупными жвалами (примерно 7-8 мм). Эти муравьи не имеют постоянного муравейника. Они всегда кочуют, устраивая привал только на тот небольшой период, пока королева откладывает яйца. В это время солдаты находятся в поисках пищи. Когда появляются личинки, муравьи их поднимают и продолжают путь. Самое ужасное - это то, что они на своем пути уничтожают все живое - насекомых, мелких и крупных животных - всех тех, кто не захотел прятаться или уснул. Неосторожную жертву словно волной накрывают сотни тысяч мощных солдат. Эти муравьи абсолютно слепые, поэтому все расценивают как угрозу их колонии. Именно поэтому они не страшатся размеров животных.
Эти муравьи являются необычайно сплоченным народом. При необходимости они могут создать из своих тел абсолютно любую фигуру. Например, они делают мосты, чтобы колония преодолела препятствие, или стены от непогоды. Для этого они прочно цепляются друг за друга.
Как мы увидели, разные виды муравьев имеют свою внутреннюю структуру, которая их оберегает и позволяет существовать колонии. Но у этих насекомых также есть враги, которые любят ими полакомиться. Одним из самых крупных муравьиных вредителей является медведь. Он регулярно разоряет муравейники, опуская туда лапы. Муравьи их «облепливают», и мишка слизывает лакомство. Также любят перекусить этими насекомыми кроты и лягушки, которые не пропустят бегущего мимо малыша. Кроме того, многим известно животное, которое носит название «муравьед». У него специально приспособлена мордочка для того, чтобы влезать в жилища насекомых. Кроме того, ему не страшны их укусы, поскольку шерсть настолько жесткая и густая, что даже мелкие муравьи не в силах пробраться сквозь нее. Мясо этого животного очень пахнет этими насекомыми и имеет черный цвет. Но это не единственные враги муравьев, поскольку за ними охотятся не только млекопитающие, но птицы и даже рыбы.
Органы пищеварения
Органы пищеварения у муравьев разделяются на предротовую камеру и собственно пищеварительный тракт.Предротовая камера – это сферическая полость, расположенная над нижней губой и под глоткой. Она служит приемником для жидкой и полужидкой пищи, а также для различных остатков после чистки тела. В предротовой камере происходит «сортировка» пищи – всё съедобное попадает в рот, а несъедобные частицы выделяются в виде комочков, имеющих форму камеры.
Пищеварительный тракт состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Передний отдел у взрослых муравьев состоит, пищевода, зоба и провенрикулюса. За несколько вздутой глоткой, находящейся в передней части головы и открывающейся ротовым отверстием, следует длинный пищевод, проходящий через всю грудь насекомого. Зоб, слепой отросток пищевода, у многих муравьев может сильно раздуваться. По образному выражению, зоб – это «общественный желудок» муравьев. Пища, хранящаяся в нем, распределяется среди всего населения гнезда.
Интересно строение провентрикулюса, или жевательного желудка, - последнего отдела передней кишки. Как показали исследования Эйзнера и его соавторов (Eisner 1957; Eisner, Brown, 1958; Eisner, Happ, 1958), сложное строение этого отдела имеет большое функциональное значение. У примитивных муравьев(например муравьи подсемейства Myrmicinae) прохождению пищи из зоба в желудок препятствует только кольцевой мышечный сфинктор, поэтому зоб не может в полной мере функционировать как «общественный желудок». Трофаллаксис у этих муравьев развит слабо, длительное время хранить пищу в зобу они также не способны. У Formicinae и Dolichoderinae появляются специальные приспособления, позволяющие без мышечных усилий удерживать пищу в зобу. Провентрикулюс у этих муравьев жесткий и склеротизированный, а чашеобразные и куполообразные структуры образуют клапаны, которые автоматически не пропускают пищу в желудок.
Во вздутой средней кишке, которую обычно называют желудком, происходит основное переваривание пищи. По данным Эйра(Ayre, 1963) у Camponotus herculeanus только здесь выделяется протеаза и преимущественно здесь же – липаза. Из ферментов, разлагающих углеводы, он обнаружил лишь небольшое количество инвертазы. Однако у Formica polyctena в этом отделе активно разлагаются мальтоза, сахароза и мелитоза и слабее мелобиоза, раффиноза, трегалоза и крахмал(Graf, 1964).
Возле средней кишки Serviformica локализуются симбиоциты – сильно видоизмененные клетки, содержащие симбиотические бактерии.
Задняя кишка подразделяется на три отдела: пилорический отдел, тонкую кишку и прямую кишку, или ректум. Последняя сильно вздута, снабжена мошной мускулатурой и открывается в анальную трубочку.
У Formica имеются следующие парные железы, принимающие участие в процессе пищеварения: максиллярные (нижнечелюстные), слюнные (лабиальные) и глоточные. У F. polyctena экскреты этих желез разлагают следующие углеводы: мальтозу, сахарозу, мелитозу, мелобиозу, раффинозу, трегалову и крахмал (Graf, 1964).
Максиллярные железы открываются в глотку. У С. herculeanus они выделяют главным образом инвертазу и в меньшей степени - амилазу, т.е. ферменты, переваривающие углеводы (Ayre, 1963).
Лабиальные (слюнные) железы располагаются в груди и гомологичны прядильным железам личинок. Их две, но протоки этих желез сливаются вместе и образуют один непарный проток, открывающийся в нижней губе. У F. rufa на каждом из парных протоков перед слиянием имеются слепые отростки, способные раздуваться, служащие для хранения экскрета (Meinert, пo Wheeler, 1910). У С. herculeanus основной фермент, выделяемый этой железой - амилаза (Ауге, 1963).
Как показали исследования Гессвальда и Клофта (Gosswald, Kloft, 1957-1960) с применением радиоактивного фосфора, экскрет лабиальных желез служит для кормления цариц и личинок половых особей. Меченый фосфор из желудка через 24 часа попадает в эти железы, а затем уже экскрет распределяется в гнезде.
Глоточные (фарингеальные или, правильнее, постфарингеальные) железы муравьев не гомологичны глоточным железам других перепончатокрылых, например, пчел (Otto, 1958b). У С. herculeanus экскрет глоточных желез содержит небольшое количество липазы и следы амилазы (Ауге, 1963). Опыты с радиоактивным фосфором показали, что у Formica из железы этот экскрет поступает в зоб и затем распределяется между всеми особями гнезда (Naarman, 1963).
Кроме перечисленных желез, с ротовым аппаратом муравьев связаны парные мандибулярные (челюстные) железы, открывающиеся в основании жвал. К процессу пищеварения эти железы, по-видимому, не имеют отношения. Считается, что они выделяют вещества, используемые для склеивания частиц почвы при постройке гнезда или для изготовления картона (Donisthorpe, 1915). У ряда видов из подсемейств Myrmicinae и Dorylinae эти железы выделяют пахучие вещества - торибоны (Wilson, 1963b).
Органы выделения
M - мальпигиевы сосуды
Органы выделения представлены у муравьев малышгиевыми сосудами, впадающими в пилорический отдел задней кишки. Функцией их является выведение из организма конечных продуктов обмена веществ, главным образом мочевой кислоты.
Мускулатура
Хитиновый наружный скелет служит основой, к которой прикрепляются поперечнополосатые скелетные мышцы. У рабочих строение мышечной системы проще, поскольку у них отсутствует летательная мускулатура, имеющаяся у самцов и самок. Однако у последних она, после сбрасывания крыльев, резорбируется и идет на образование экскрета, которым выкармливаются личинки.
Дыхательная система
Дыхательная система муравьев, как и у подавляющего большинства других насекомых, трахейная. Трахеи открываются наружу дыхальцами, или стигмами. Дыхальца имеются между среднегрудью и эпинотумом (заднегрудные), на эпинотуме, на стебельке у основания чешуйки и на каждом из сегментов брюшка.
Кровеносная система
Гемолимфа («кровь») муравьев - бесцветная жидкость. Она циркулирует по телу насекомого благодаря работе спинного сосуда («сердца») - мускулистой трубки, проходящей вдоль всей спинной поверхности тела.
Центральная нервная система
1a - надглоточный ганглий; 1b - подглоточный ганглий; 2 - грудные нервные узлы; 3 - брюшная нервная цепочка.
Центральная нервная система насекомых состоит из ряда ганглиев, связанных между собой. У Formica имеются следующие ганглии: надглоточный, подглоточный, три грудных (соответствующие каждому сегменту груди) и несколько небольших брюшных.
Сравнительные размеры и форма надглоточного ганглия
Рабочего(1), матки(2) и самца(3) Serviformica fusca.
Наиболее важной частью является надглоточный ганглий, или «мозг» муравьев, в котором образуются временные связи. Объем «мозга» относительно наибольший у рабочих, меньше у самок и самый маленький у самцов. По данным Маршала (Marchal, по Шовену, 1953), объем мозга Formica составляет 1/280 объема тела, у Dytiscus это отношение равно 1/4200, у Ichneumon - 1/400 и у медоносной пчелы – 1/174.
Временные связи образуются у муравьев в грибовидных телах, являющихся аналогом коры головного мозга позвоночных. Размеры грибовидных тел муравьев связаны со способностью различных видов к образованию условных рефлексов (Brun, 1959). У рабочих Formica (Marchal, по Шовену, 1953) грибовидные тела составляют 1/2 объема мозга, у самок они относительно меньше, а у самцов совсем маленькие. Для сравнения отметим, что у медоносной пчелы, несмотря на то, что мозг их относительно больше, грибовидные тела составляют всего 1/15 размеров мозга.
Органы чувств
Зрение
Органы зрения представлены большими фасеточными глазами и тремя простыми глазками,
имеющимися у всех каст. Функция глазков пока не очень ясна. Имеются данные (Homann, 1924),
что Formica с глазками, покрытыми непрозрачным лаком, ведут себя как слепые. Сложный глаз
состоит из большого количества отдельных омматидиев. Для разрешающей способности глаза
большое значение имеет угол зрения отдельных омматидиев. Например, у пчелы этот угол около 1°, а у уховертки - 8°, так что там, где уховертка видит только одну точку, пчела различает 64 (Шовен, 1953). У F. rufa угол зрения отдельного омматидия рабочего 3,5 , но насекомое может различать сферу при телесном угле 2,5° (Homann, 1924). Еще старыми наблюдениями Леббока и Фореля (Леббок, 1898; Forel, 1886а) было установлено, что муравьи собирают своих личинок на границе видимого и инфракрасного света (800 ммк), но избегают темной для нас зоны ультрафиолетовых лучей (380-330 ммк). Они уносят личинок под сосуд с сероуглеродом, поглощающим ультрафиолетовые лучи, но прозрачным для нас, предпочитая его экрану, зачерненному окисью никеля, пропускающей ультрафиолетовые лучи, но непрозрачной для видимых. Наиболее активно стимулирует у муравьев перенос личинок зона от 600 до 575 ммк (желтый свет) (Эббот, по Шовену, 1953). В последние годы (Vowles, 1950) доказано, что муравьи, так же как и пчелы, способны воспринимать направление колебаний поляризованного света.
Обоняние
Запах муравьи воспринимают жгутиком усиков. Муравьи великолепно различают тончайшие оттенки запаха, непостижимые для нас. Однако мнение старых авторов (Леббок, 1898; Forel, 1921 и др.), что муравьи способны различать по запаху даже направление следа, было опровергнуто опытами Шовена (Шовен, 1960).
Вкус
Органы вкуса муравьев расположены на жгутиках усиков, на нижней губе и, по-видимому, на максиллах. На жгутиках усиков, возможно, органами вкуса являются многочисленные здесь пластинки, пронизанные порами (Кунце, Минних, по Шовену, 1953). При помощи антеннальных органов муравьи способны отличать чистую воду от подслащенной или ощущать в ней примесь кислоты или хинина (A. Schmidt, 1938). Порог чувствительности муравьев к сахарозе выше, чем у человека, и гораздо выше, чем у пчелы. Так, по данным Фриша (приведены до Шовену, 1953),
человек чувствует сахарозу при разбавлении молярного раствора в воде 1: 80, пчела - 1:8 -1: 16, Myrmica rubida I: 100, М. rubra - 1: 150, a Lasius niger - 1: 200.
Восприятие звука
О восприятии звука муравьями Шовен (1953) пишет следующее: «Муравьи реагируют на звук только тогда, когда они оказываются в центре стоячих волн, а не у вершины, как млекопитающие. У насекомых, не имеющих тимпанальных органов (муравьи), раздражением, вызывающим слуховые восприятия, по-видимому, является не изменение давления, а скорость движения молекул, максимальная в центре волн. Действительно, наблюдения показали, что некоторые волоски антенн начинают колебаться при помещении насекомого в центр волн, где амплитуда движения частиц уменьшена до 2 мк (Аутрум)». Вообще, по-видимому, звук для муравьев не играет существенной роли (Wilson, 1963b).
В разных местах на теле муравьев имеются небольшие участки, густо покрытые волосками, так называемые поля щетинок. Функциональное значение этих полей было недавно расшифровано Гюбером (R. Hubert, 1962). При помощи полей щетинок на усиках муравьи воспринимают движение воздуха. Другие поля являются рецепторами силы тяжести. При горизонтальном движении ориентацию осуществляют коксальные и брюшные поля, а при вертикальном - поля шеи, петиолюса, антенн и кокс. На F. polyctena показано путем последовательного исключения полей, что для правильной ориентации должна быть подвижной хотя бы одна из систем рецепторов.
Органами тактильного чувства (осязания) являются отстоящие волоски, расположенные на всем теле, и специальные органы усиков. При помощи этих же органов муравьи воспринимают сотрясения субстрата.
Половая система и ядовитые железы.
Развитие яиц до оплодотворения проходит в яйцевых трубочках. У самок F. rufa s. 1. их 45, у F. rufibarbis s. 1.- 18-20. У рабочих особей Formica также имеются яйцевые трубочки, но их значительно меньше. Так, у F. sanguinea их 3-6, у F. pratensis-2-6, у F. rufa (s. 1.) - 4-10 (Donisthorpe, 1915). Как показали последние исследования (Otto, 1958а и др) У F. polyctena молодые рабочие имеют развитые функционирующие яичники (рис. 10, 3-6), а у старых особей яйца резорбируются.
1 - ядовитая железа: а - железистые отростки, б - секреторные трубочки, в - резервуар;
2 - железа Дюфура.
Из желез, принадлежащих половому аппарату, но изменивших свои функции, следует отметить ядовитую железу и железы Дюфура. У жалящих перепончатокрылых эти железы несут функцию ядовитых желез. Ядовитая железа имеет кислый экскрет, а дюфуровы - щелочной. У разных видов перепончатокрылых роль этих желез различна. У медоносной пчелы и шмелей, например, основное значение приобретают дюфуровы железы, a Formica являются крайним вариантом развития кислой ядовитой железы.
Ядовитая железа Formica состоит из большого мускульного резервуара служащего для хранения яда, и дорзальной железистой части. Железы представляют собой трубочки, которые одним концом открываются в центре резервуара, а с другого конца образуют парные железистые отростки Стенки трубочек состоят из полигональных клеток, каждая из которых имеет канал, начинающийся в цитоплазме и открывающийся в полость трубочки. В расправленном виде железы достигают 20 см (Wneeler, 1910).
Все представители подсемейства Formicinae не имеют жала и при защите используют челюсти и выбрызгивают экскрет ядовитой железы, причем в зависимости от преобладания того или иного способа защиты железа может быть развита по-разному (Stumper, 1952). Formica s. str. способны, сокращая мышцы резервуара, выбрасывать струю яда на расстояние около 20 см.
Состав яда Formica s. str. изучался многими авторами (Stumper, 1950, 1959а, b, 1960; Osman, Brander, 1961 и др.): 61-65% яда составляет муравьиная кислота (НСООН). Других кислот яд не содержит. 1.17-l.85% яда составляет сухое вещество, растворимое в ацетоне, в котором содержится 19,85% NH 3 У зимующих или 4,83% NH 3 У летних рабочих 15-17% аминокислот. Фосфатов в яде муравьев нет (Osman, Brander, 1961) Около 75% сухого вещества яда составляет пахучее вещество, по-видимому, тершшоид (Stumper, 1959a, b). Он образуется в железах Дюфура Штумпер (Stumper, 1959a, b) высказывает предположение, что это вещество является следовым феромоном, однако это предположе ние бездоказательно.
Количество муравьиной кислоты зависит от веса муравьев (Stumper, 1951). Через три недели истраченное содержимое резервуара восстанавливается (Sauerlander, 1961). Процесс образования кислоты в организме неизвестен, и на этот счет высказывается несколько гипотез (обзор - О Rourke, 1950b). Яд муравьев обладает инсектицидными антибиотическим действием. Инсектицидное действие оказывает только муравьиная кислота (Osman, Kloft, 1961). На лягушек она действует как нервный яд и влияет главным образом на работу сердца и дыхание (Цитович, Смирнов, 1915). Антибиотическое действие связано с другими компонентами яда (Sauerlander, 1961), возможно, с терпиноидным экскретом дюфуровых желез (btumper, 1959b).
В Германии в 1942 г. были произведены исследования дезинсекционного действия муравьиной кислоты (Hase, 1942). Кусочки тканей со всеми стадиями развития вшей помещались в муравейники рыжих лесных муравьев. Муравьи полностью очищали ткань за 6-24 час. В парах кислоты вши гибли через несколько часов, однако яйца оставались живыми.