От каких растений произошли хвощи. Представители хвощевидных растений

Общая характеристика хвощевидных

Одно из названий этих очень древних растений - членистостебельные - очень точно характеризует особенности их строения. Побеги хвощевидных состоят из четко оформленных стеблей с междоузлиями и узлами с мутовчато расположенными на них мелкими чешуевидными листьями.

Вот этими стеблями ныне живущие хвощи и ископаемые виды отличаются от всех остальных бессемейных высших растений и немного похожи на водоросли (харовые), голосеменные (хвойник) и даже цветковые (казуарину).

Хвощевидные, как будто собранные из деталей конструктора, «суставчатые» растения, заметно выделяются на фоне травостоя в лесу, на лугу или в поле.

Латинское название хвощевидных Equisetophyta обязано древнеримскому естествоиспытателю Плинию Старшему. Он нашел некоторое сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (equius - лошадь, saeta, seta - щетина).

Во многих европейских языках название хвощей переводится тоже как «конский хвост». Например, польское название звучит как konsciogon, английское - horsetail и французское - queue - de cheval.

В русском названии хвощевидные тоже проявляются отзвуки однокоренных слов - «хвост», «хвощ». За отдельными видами хвощей с зелеными, мутовчато расположенными листьями в некоторых регионах нашей страны закрепились названия елка, сосенка. А пестиками, толкачиками люди называют весеннее поколение хвощей - буровато-желтые спороносные побеги.

Древние предки хвощевидных - каламиты - были огромными деревьями, высотой до 20 м, с мощными ветвистыми и ребристыми стволами и были похожи на гигантские хвощи (см. рис. учебника, с. 59). В каменноугольный период каламиты вместе с древовидными плаунами и папоротниками образовывали целые ярусы заболоченных тропических лесов.

Между стволами порхали гигантские стрекозы, другие насекомые, которые в то время были единственными властителями воздушной стихии; по земле неуклюже передвигались древние земноводные - первые завоеватели земной суши.

Современные представители хвощевидных - многолетние корневищные травы. Среди них есть и небольшие, карликовые виды и много довольно высоких растений. У хвоща камышкового высота стеблей 5–15 см, а их диаметр 0,5–1 мм. Стебли другого вида - хвоща многощетинкового достигают 9 м, а диаметр равняется 0,5–2 см. Такие высокие и тонкие стебли с недостаточно развитой механической тканью не могут самостоятельно пребывать в прямостоячем положении, поэтому растут, опираясь на другие растения.

У хвощевидных вырастают стебли двух видов: зеленые вегетативные и спороносные бесхлорофилльные, которые быстро отмирают. И зеленые, и бесхлорофилльные побеги имеют продольные борозды и расчленены, как и корневища, на узлы и полые междоузлия.

От узлов отходят мутовки ветвей и много мелких, часто чешуевидных листьев, которые срастаются в трубочки, охватывающие стебли. Чешуевидные листочки у спороносных побегов бесхлорофилльные. Спорангии формируются на верхушках стробилов.

Из спор вырастает очень маленький зеленый гаметофит, размером всего несколько миллиметров. На поверхности такой крошечной зеленой пластинки только при наличии влаги осуществляется оплодотворение, после чего из объединенной клетки - зиготы без периода покоя развивается новое поколение - спорофит хвоща.

Распространены хвощи очень широко, почти по всему земному шару, кроме Австралии, произрастая в самых разных растительных сообществах и зонах, но обязательно рядом с водой. Это могут быть участки с достаточным содержанием влаги в почве либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.

Еще одной характерной особенностью роста и развития хвощевидных является их обильное разрастание на больших площадях в результате вегетативного размножения даже одного-единственного экземпляра хвоща. От корневищ такого «отца» или «матери» всех будущих вегетативных потомков отрастают все новые и новые побеги, которые в свою очередь развивают новые корневища с новыми побегами. Так что большие заросли хвощей часто являются клонами одного растения и имеют одни и те же наследственные свойства.

В формировании флоры, растительного покрова нашей планеты , в настоящее время хвощи, как и плауновидные, не имеют большого значения. Роль хвощей может быть даже отрицательной. Быстро размножаясь в местах с нарушенным растительным покровом, хвощевидные становятся трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей. Хвощи быстро отрастают даже после тщательной прополки на полях и огородах, потому что на их хорошо развитых корневищах имеются специальные образования в виде подземных клубней, которые называют земляными орешками или земляными шишками. Благодаря таким особенностям хвощи переносят и лесные пожары.

В большинстве своем хвощевидные несъедобны для животных. Более того, кормление лошадей сеном с большим количеством хвощей может быть причиной заболевания, которое в народе называется «шатун» или «пьяная болезнь». Это заболевание проявляется в параличе ног и в нарушении движения лошадей.

Но кабаны и олени осенью и зимой иногда подкрепляются хвощами (летом они их не поедают), видимо, активность ядовитых веществ в увядших и подмерзших хвощах значительно снижается.

Много ли сейчас живых ископаемых?

Ответить на этот вопрос довольно трудно. Прежде всего, надо четко определить, что же такое "живые ископаемые". Ведь все окружающие нас живые существа появились не вчера, а имеют более или менее длительную геологическую историю. Стало быть, все они в какой-то степени живые ископаемые. Поэтому мы поставим вопрос несколько иначе, а именно: какие из наших современников имеют наиболее почтенную историю? Ответ, наверное, будет для многих довольно неожиданным. Это и не гинкго, и не метасеквойя и не какое-нибудь оригинальное экзотическое растение. Вполне возможно, что самыми древними из современных растений являются травянистые плауновидные селагинелля и плаун (Lycopodium). Первое из этих растений - селагинелля - имеет стелющийся или прямостоячий побег размером от нескольких сантимеров до добрых двух десятков метров. Хотя в современных лесах у селагинелли нет близких родственников (впрочем, и в геологическом прошлом она, видимо, была "довольно одинока"), нельзя сказать, чтобы этот род чувствовал себя плохо. Он охватывает свыше семисот видов и, предпочитая тропические леса, хорошо чувствует себя и в странах умеренного климата. А один вид прижился даже в пустынях Мексики и юго-запада Соединенных Штатов.

Примечательная черта селагинелли - разноспоровые шишечки. Это значит, что в одной шишечке собраны спорангии двух видов. Одни заполнены массой микроспор диаметром 20-70 мк, которые прорастают еще в спорангии, а когда высеиваются, то дают начало маленькому заростку с мужскими половыми органами. Другие спорангии заключают от 8 до 40 мегаспор. Они также прорастают прямо в спорангии, а затем уже в грунте дают начало женским заросткам. Заметной чертой селагинелли является также ее листва. На побегах сидят листья двух типов: одни плотно прижаты к стеблю, а другие распростерты двумя рядами в плоскости стебля (рис. 43).

Точно такие же остатки время от времени находят в кайнозойских, мезозойских и даже палеозойских отложениях разных стран. Самая древняя находка была сделана американским палеоботаником У. Дарра в угольных почках каменноугольных отложений штата Иллинойс в США. Возраст этих остатков почти 300 млн. лет. Тем не менее сохранность их исключительно хороша. В небольшой продолговатой шишечке диаметром всего 3,5 мм хорошо видны спорангии с мегаспорами (по четыре в каждом). Споры уже начали прорастать, и в клетках видны окаменевшие ядра. Больше того, в некоторых клетках заметны какие-то образования, которые Дарра признал за хромосомы. За долгую историю у селагинелли появились черты высокой специализации в анатомическом строении, например настоящие сосуды. О них речь шла в главе IX.

Обычный лесной плаун (рис. 44 а, б) по внешнему облику напоминает селагинеллю, но у него, во-первых, листья одного сорта и, во-вторых, споры в спорангиях одинаковые. Плауны живут сейчас во многих странах как в тропическом, так и в умеренном климате. В тропиках они часто поселяются на деревьях, а в наших лесах стелются по земле. Диапазон хозяйственного использования современного плауна весьма своеобразен. Его побеги продают на кладбищах для украшения могил, их же укладывают на зиму для красоты между рамами окон. Споры плауна используют как детскую присыпку и, что самое важное, в литейном производстве. Ими обсыпают формы, чтобы металлические детали не прилипали к стенкам.

Когда в горных породах находят побеги, внешне похожие на плауны, их обычно называют не Lycopodium (т. е. плаун), a Lycopodites. Суффикс "ites" часто прибавляют к названию современного рода, когда речь идет об ископаемых остатках. Самому названию Lycopodites не везло, так как его не всегда применяли по назначению. В 30-х годах наш палеоботаник М. Д. Залесский нашел в верхнепермских отложениях тонкие побеги с нежными листочками, которые он посчитал за хвойные и назвал Walchia spinulifolia. Другой палеоботаник, Г. П. Радченко, определил этот вид в верхнепермских отложениях Тунгусского бассейна. Ему показалось сомнительным, что это действительно вальхии, и после названия рода он на всякий случай поставил знак вопроса. Через некоторое время Радченко счел, что это остатки не хвойного, а плаунового, и назвал их Lycopodites spinulifolius. Больше того, он назвал всю сопутствующую флору "ликоподитовой". Но тут вышла статья М. Ф. Нейбург. Не доверяя внешнему сходству, она применила микроскопическую технику. В результате оказалось, что это не плауны, а мхи. Радченко пришлось переименовать флору в "глоттофилловую" по названию другого растения. Возможно, что и некоторые другие описанные в литературе Lycopodites незаконно считаются плаунами.

Тем не менее этот род действительно очень древний. Его остатки, причем довольно типичные, немецкие палеоботаники Р. Крейзель и Г. Вейланд описали из верхнедевонских отложений Эйфеля (ФРГ). Их возраст не меньше 350 млн. лет. Из спорангиев удалось извлечь довольно крупные (90-120 мк), но одинаковые споры. Достаточно хорошие по сохранности остатки растений, очень похожих на Lycopodium, встречаются и в каменноугольных отложениях. Некоторые палеоботаники полагают, что древнейшее плауновидное - баррагванация из нижнего девона Австралии (почти 400 млн. лет) близко родственна нашему плауну.

В научно-популярной литературе иногда говорят о плауне как о травянистом потомке древовидных каменноугольных лепидодендронов. Наблюдения последних десятилетий показывают, что это не так. Плауны не моложе, а, может быть, даже и старше лепидодендронов. Скорее всего, когда-то на очень ранних стадиях эволюции плауно-видных среди них наметились две крупные независимые ветви. Одна из них, хотя и процветала в каменноугольное время, теперь вымерла почти бесследно. К ее потомкам, может быть, относятся лишь современные полушники и упомянутый выше перуанский стилит. Другая ветвь никогда не играла выдающейся роли, но успешно дожила до наших дней. В органическом мире часто события развивались по принципу "нет великого Патрокла, жив презрительный Терсит".

Следующим растением, которое в той же степени, что и гинкго, имеет право называться живым ископаемым, является всем известный хвощ (рис. 45), по-латыни Equisetum. В нашей стране хвощи довольно мелкие, но в тропиках некоторые виды достигают двух метров в высоту при диаметре в 10 см. Южноамериканский вид хвоща, недаром прозванный "гигантским" (Equisetumgiganteum), вырастает на 12 м в длину, но его стебель достигает в ширину лишь 3 см. Это лазающий по соседним деревьям хвощ. В современной флоре насчитано лишь тридцать с небольшим видов этого рода, в основном населяющих умеренный пояс Северного полушария.

Самые древние остатки настоящих хвощей встречены в верхнетриасовых отложениях. Отдельные находки побегов, похожих на хвощовые, встречаются и в более древних толщах, вплоть до карбона, но их определение надо еще уточнить. Триасовые и, особенно, юрские хвощи, в сущности, ничем не отличаются от современных. У них были такие же членистые стебли, мелкие сросшиеся листья и располагающиеся на верхушке стебля шишки. Стебли внутри полые, а в узлах перегорожены круглыми диафрагмами. Когда растение отмирало, его стебель легко разламывался и диафрагмы вываливались. Мы часто находим эти аккуратные кружочки в мезозойских и кайнозойских породах.

В главе II уже говорилось, что у хвощей интересный механизм распространения спор. От каждой споры отходят узенькие ленточки, которые скручены в виде пружины, пока спора полностью не созрела. Потом при растрескивании зрелого спорангия эти пружины распрямляются, споры выскакивают на свободу и легко подхватываются ветром. Палеоботаники неоднократно потрошили спорангии ископаемых хвощей и находили в них споры, но только без пружинок. Это их несколько озадачивает и порождает сомнения в том, действительно ли они имеют дело с ископаемыми хвощами. Впрочем, вполне возможно, что под воздействием химикатов, которому подвергаются споры при их изучении, пружинки просто растворяются. Заметим, кстати, что споры с пружинками недавно были обнаружены американцами Р. Бэкстером и Д. Лейсманом в спороносной шишке каламита в угольной почке каменноугольного возраста (рис. 46). Они растворили небольшой кусочек породы с заключенными внутри него спорами в разбавленной соляной кислоте. Пока споры были в кислоте, их пружинки оставались свернутыми. Но когда их перенесли в 50% спирт, пружинки ожили. "Этот процесс, - писали Бэкстер и Лейсман, - можно было наблюдать под препаровальным микроскопом, и это было необычайное зрелище - видеть споры, поворачивающиеся под воздействием быстрого движения элатер (т. е. пружинок. - С. М.) после стольких миллионов лет бездеятельности".

Список живых ископаемых, незаслуженно забытых популяризаторами, можно продолжать еще долго. Это папоротники чистоус (Osmunda) и мараттия (Marattia), которые тоже жили вместе с динозаврами. Сюда же можно отнести и некоторые хвойные мелового и юрского периодов. То, что они относятся к современным родам Podocarpus, Cephalotaxus, Athrotaxis и др., показано шведским палеоботаником Р. Флорином и нашим палеоботаником В. А. Красиловым. Во всяком случае, эти растения намного, старше такого классического "живого ископаемого", как метасеквойя.

Каламиты-полностью вымершие растения. Они впервые появляются в верхнем девоне, наибольшего разнообразия и развития достигают в каменноугольном периоде, в нижней перми это семейство даже было в отдельных районах главным углеобразующим. Исчезают каламиты полностью в юрском периоде.
Некоторые виды каламитов были крупными деревьями достигавшими 30 м. в высоту и 1 м. в диаметре. Внешним обликом походили на современные хвощи т.к. являлись их двоюродными предками. Стебли (стволы) были членистыми и ребристыми (стволы некоторых видов были гладкие и лишь наличие мутовчато расположенных веточных рубцов говорит о членистости ствола).У молодых каламитов в стволах присутствовала сердцевина которая с возрастом (по официальной версии) разрушалась и стволы становились полыми. Но мои находки говорят, что скорее всего главным фактором разрушения сердцевины стали насекомые которые избрали сердцевину каламитов местом инкубации своих личинок.

фото-17. Место выхода насекомого из сердцевины каламита.
местонахождение: "скала-2", средний карбон, свита С-2/3 смоляниновская, песчаник интервала известняка Н5(Н6) - угля h9.

Ветви также членистые, на каждом узле несли сильно варьировавшее от вида к виду количество узких иногда ланцетовидных со срединной жилкой листьев (Annularia) со сросшемся или нет основаниями. Выполнявшими роль фотосинтеза в отличии от листьев современных хвощей.

фото-7. Листья и ветви каламитов.
фиг.1,2,3 - листья и ветви Asterophillytes longifolius f. striata.
фиг.4 - листья Calamites multiramis.

Органы размножения (Palaeostachya)

фото-12. Органы плодоношения.
фиг.1,1a,2,2a - фрагменты слороносных колосков Palaeostahia sp. "скала-2", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.
фиг.3 - схема строения спороносного колоска. С.В.Мейен "Основы палеоботаники" стр.92 рис.22 фиг."в".

и см. (фото-11 фиг.2) имели вид колосков разной конструкции и размера.Росли каламиты на заболоченной почве и имели длинные горизонтальные корневища

фото-13. Корневище каламита.

от которых отходили вверх надземные вертикальные побеги.

фото-9. Подземные части каламитов.
фиг.1 - реконструкция подземной части ствола эукаламита."Основы палеонтологии" под редакцией Орлова т.14
фиг.1а - подземная часть ствола Calamites (Calamitina sp.)."скала-1", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6)- угля h9, песчаник.
фиг.2 - реконструкция подземной части ствола стилокаламита. "Основы палеонтологии". под редакцией Орлова т.14
фиг.2а - подзкмная часть ствола стилокаламита. "скала-1", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.
фиг.3 - подзкмная часть ствола Calamites carinatus."скала-2", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.

фото-18. Место оветвления побега от корневища.
местокахождения "Балка лесная" средний карбон, сита С-2/4, кровля угольного пласта i-3/1в

Имеющиеся в коллекциях остатки стволов каламитов представляют собой внутренние ядра. На наружной поверхности этих ядер наблюдается более или менее отчётливые бороздки (расположенные на "рёбрах" хорошо видны на фото-17) , маркирующие направление бывших сосудов (проводящих пучков). По особенностям строения пучка в области узла порядок делится на три рода:
1.Род астерокаламитовые (Asterocalamites или более современное Archaeocalamites)

фото-1. Аrchaeocalamites sp. (al. Asterocalamites). В данном случае пoявляются признаки перехода к мезокаламитам.

к нему принадлежат более примитивные растения порядка, жившие от верхнего девона до нижнего карбона (моя находка двух экземпляров говорит что дотянули до низов среднего карбона, местонахождения приуроченные к свите С-2/3). У архаеокаламитов проводящие пучки пересекают и там соединяются слабо выраженными комиссурами. Листья были длиной до 5 см. узкие и много кратно дихотомически (раздваивались) ветвились.
2.Род мезокаламит (Mesocalamites).

фото-2. Mesocalamites ramifer.
фиг.1 - узел.
фиг.2 - ветвь (заросток)?
фиг.3,4 - сердцевинный отлив ствола.
фиг.5 - схема прохождения через узел каламита проводящих сосудов.C.В.Мейен "Основы палеоботаники" стр.90 рис.21 фиг."в".

Мезокаламиты были крупными деревьями о чём свидетельствует остаток ветки (см. фото-3)

фото-3. Ветвь мезокаламита.

Принадлежащие сюда каламиты представляют особенный интерес, так как по строению ствола они занимают промежуточное положение между Archaeocalamites и Calamites , причём это положение соответствует их стратиграфическому положению (верхи нижнего карбона - низы среднего карбона).Строение ствола этого рода характерно тем, что ход сосудистых (проводящих) пучков в очень варьировал. Местами сосуды проходили через узел чередуясь как у истинного каламита (см. фото-4 фиг.2)а местами как у архаеокаламитов (см. фото-1).
3.Род Каламит (Calamites).Который в свою очередь делится на две большие условные группы:
а).Эукаламиты

фото-4. Эукаламиты. Условная группа включающая себя множество видов. Особенностью данной группы было значительное превышение длины между узлия (расстояние между пережимами ствола) над его толщиной. И так называемое "правильное" ветвление.Эталонным представителм этой группы был Calamites carinatus (фиг.1) (на каждом узле противопоставлено распологались 2 крупных веточных рубца). Но у другого рода Calamitina перед узлом с ветвями длина между узлия уменьшалась (фиг.5). Иногда, при консолидации (уплотнении) осадка стволы каламитов лопались вдоль оси и в образовавшуюся щель выдавливался заполнявший внутреннюю полость ил. В результате образовывался своеобразный "киль" (фиг.7).
фиг.1 - реконструкция внешнего вида.Н.А.Комарницкий и др. "Систематика растений" стр.287 рис.146 фиг.2а.
фиг.2 - проводящие сосуды.
фиг.3 - плавающие корни Radicites sp.
фиг.4 - корневище.
фиг.5,6,7,8 - слепки внутренней полости стволов.
Местонахождения: старый каменный карьер (фиг.2), скала-1 (фиг.4,5,

фото-5. Минерализованный (интускрустация) фрагмент ствола Эукаламита.
фиг."а,б,в,г,е" - разные проэкции фрагмента.
фиг."д" - на сколе хрошо видны проводящие сосуды.

фото-14. Веточные рубцы эукаламитов.

C под-родом Calamitina

фото-6. Представитель эукаламитов подрод Calamitina goepperti.
фиг.1 - реконструкция внешнего вида. М.Хирмер (Hirmer. 1927).
фиг.2 - проэкции сердцевинного отлива (внутреннего ядра).

Б). Стилокаламиты

фото-8. Стилокаламиты (фиг.4) многочисленная условная группа. Один из ярких представителей этой группы Сalamites Sachsei (фиг.1,2). Особенностью этого вида было то что в отличии от С.carinatus длина между узлия значительно (в 3-5 раз) меньше ширины. Количество ветвей колебалось у разных видов от 3 до 30 шт. (всегда кратно 3) сидевших на мощном колоннообразном стволе через каждые 4-6 между узлий. Фрагменты стволов без веточных рубцов относят к C.sukowi (фиг.3). Хотя на мой взгляд это очередной пример разных названий одного вида.
фиг.1,1a - сердцевинный отлив ствола.
фиг.2,2a - ствол С.Sachsei.
фиг.3 - ствол С.sukowi.
фиг.4 - реконструкция С.Sachsei.М.Хирмер (Hirmer.1927)
В ископаемом виде отпечатки коры и сама кора встречаются крайне редко.
Местонахождения: скала-1 (фиг.1,1а)-средний карбон свита С-2/3(смоляниновская); балка "лесная" (фиг.2,2а,3)- средний карбон свита С-2/4.

фото-10. Заросток Calamites multiramis.

Одной из самых больших проблем палеонтологии является разрозненность остатков организмов будь то животное или растение.И находка частей организма в прикреплении или хотя бы в близкой ассоциации большая удача! И вот мне на местонахождении "Балка лесная" удалось найти в ассоциации практически все вегетативные части Calamites Sachsei

фото-11 (фото-7 в публикации МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ "БАЛКА ЛЕСНАЯ") . Стерильный (фиг.1) , фертильный (фиг.2) побеги и ствол Calamites sachsei.

В пермском периоде род Calamites вымирает но не задолго до этого его пермские потомки

фото-16. Пермские паракаламиты.
фиг.1 - Paracalamitina sp. (P1 , Новый Кувак)
фиг.2 - Paracalamites decoratus. (P1. Красно-Усольск)

по не понятным причинам (возможно так повлияли изменения климата и изменения среды обитания) возвращаются в схеме проводящих сосудов к примитивным формам своих предков.

фото-15. Сравнение строения проводящих сосудов каламитов.
фиг.1 - Archaeocalamites sp.("скала-1", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская,песчаник,интервал известняка H5(H6)- угля h9.
фиг.2 - Mesocalamites sp.("скала-1", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская.
фиг.3 - Calamites (Calamitina) Sachsei.("старый каменный карьер", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская, песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9.
фиг.4 - Parocalamites decoratus (P1, Красноусольск).

Хвощевидные

Хвощёвые, или членистосте́бельные, или чле́нистые. или клинолистовидные (лат. Equisetóphytina) — подотдел высших споровых растений отдела папоротниковидных, ранее помещался в ныне упразднённый отдел Хвощевидные(Equisetophyta).

Для хвощёвых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных высших споровых растений и по внешнему виду напоминают некоторые водоросли (харовые), голосеменные (хвойник), или даже цветковые.

Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками. По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма армирована кремнезёмом; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, переносу спор ветром. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде, продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки, причём развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости

Внешний вид

К хвощёвым принадлежат как травянистые вымершие и ныне живущие растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные вымершие формы, достигавшие 15 м высоты и диаметра ствола 50 см.

Анатомия

Проводящая система стебля хвощёвых представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами. Флоэмасостоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток.

Происхождение и эволюция

Хвощёвые появились в верхнем девоне и произошли от ныне вымерших риниевых (Rhyniales) или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощёвые принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.

Ископаемые хвощёвые (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощёвые. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum).

От всех известных растений и вымершие, и современные хвощёвые отличаются побегами, составленными отдельными члениками. Название «Членистые» и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны своеобразные листья — их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в видеколосков и лишь у некоторых палеозойских видов — спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощёвых — равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Классификация

Подотдел членистые, или хвощёвые, включает три класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, — два вымерших класса: Сфенофилловые (Sphenophyllopsida), Кладоксилеевые (Cladoxylopsida) и ныне существующий класс Хвощёвые (Equisetopsida).

Для хвощевидных характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. К хвощевидным принадлежат травянистые растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров. Древовидные формы, достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0,5 м, вымерли.

Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур - спорангиофоров. Подавляющее большинство хвощевидных - равноспоровые растения.

Размножение

Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

Классификация

Из хвощевидных ныне существует один класс хвощовые (или эквизетопсиды). Из семейства хвощовых наиболее распространен род хвощ. Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Род объединяет около 30 видов; в нашей стране распространены 4, в Украине - 9. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощ

Травянистое растение, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.

Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.